معلومة

هل يزيد إعادة التركيب من التباين الجيني الإضافي من أجل اللياقة؟

هل يزيد إعادة التركيب من التباين الجيني الإضافي من أجل اللياقة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في هذه المقالة ، العمود الأول ، السطر الثامن من المقدمة:

من خلال الجمع بين الأليلات المواتية من الكروموسومات المختلفة ، يزيد الجنس وإعادة التركيب من التباين الجيني الإضافي من أجل اللياقة [...]

هل يمكنك مساعدتي في الفهم لماذا يزيد إعادة التركيب من التباين الجيني الإضافي من أجل اللياقة?

ملاحظة: في رد فعلmgkrebbs تعليق ، أعتقد أنه بالنظر إلى موضوع هذه المقالة ، عند الحديث عن كروموسومات مختلفة ، أشار المؤلفون في الواقع حصريًا إلى الكروموسومات المتجانسة. سؤالي يتعلق بالجزء الثاني من هذه الجملة على أي حال: "لماذا يزيد الجنس وإعادة التركيب من التباين الجيني الإضافي من أجل اللياقة"؟


هنا سؤال آخر في نفس المقال


هذا هو صعبة قليلا.

بادئ ذي بدء ، لنكن واضحين بشأن "الجمع بين الأليلات المواتية" (أو أي أليلات) ممثلة بطفرات الموقع على كروموسومين:

-------- أ ------------------ X ------------------ ب - -----

إذا كان الخطان المتقطعان نسختان من نفس الكروموسوم ، فقد ينتج عن حدث إعادة التركيب عند X:

-------- أ --------- ب --------

السماح بتمرير كل من A و B إلى الأبناء.

قد تضر أي حالة معينة من إعادة التركيب في الواقع النسل الناتج. ولكن في الحالات التي يكون فيها A و B معًا مفيدًا ، ستجد على مدار الأجيال أن تركيبات التركيب الوراثي AB تظهر بشكل متكرر في المجموعة السكانية بسبب الاختيار والمنافسة.

أولاً ، يختبر كل متغير فردي بعض الاختيار من أجل اللياقة ويفقد الكثير. وبسبب هذا ، فإن إعادة التركيب عادةً ما تضع اثنين أو أكثر من هذه المتغيرات معًا في كروموسوم واحد. إعادة التركيب يسمح للطفرات الفردية ذات الفائدة أن تتجمع معًا وتجمع في مكان واحد. هذا يضاعف فرصة ظهور مجموعات أقوى من الطفرات في مجموعة الجينات. هذا يزيد من تباين اللياقة - أقوى المجموعات هي أكثر فائدة من أي متغير واحد بمفرده. على الجانب الآخر ، فإن التركيبات الضارة ستجعل بعض الأفراد ضعفاء بشكل استثنائي.

لذا فهي ليست مجرد إعادة تركيب ، بل إعادة تركيب و الاختيار الذي يخلق مجموعات مواتية من الأليلات في السكان. يناقش الرابط الذي تقدمه كيف أنه عندما لا يكون الاختيار قوياً ، فإن إعادة التركيب ليست كبيرة جدًا ، لكن لا يبدو أننا نفقد إعادة التركيب حيث لا تؤثر هذه الظروف.

بالمقارنة ، ضع في اعتبارك حالة بسيطة حيث لا يحدث إعادة التركيب حيث يوجد النمط الجيني A ثم ينتظر المرء أن يظهر B على نفس الكروموسوم بواسطة طفرة عشوائية. قد يستغرق ذلك الآلاف أو حتى ملايين الأجيال قبل أن يحدث شيء من هذا القبيل بشكل عشوائي. إعادة التركيب هي مسرع قوي للتطور.


تأثير اختلال التوازن والانحراف عن نسب هاردي واينبرغ على التغيرات في التباين الجيني مع الاختناق

أظهر عدد متزايد من الأعمال التجريبية أن التباين الجيني الإضافي لمكونات اللياقة البدنية يمكن أن يزداد بعد حدث مؤسس أو عنق الزجاجة في حجم السكان. عادة ما يتم تفسير ذلك من الناحية النظرية من خلال تحويل التباين المهيمن و / أو التباين المعرفي إلى التباين الإضافي بعد الاختناقات. يأخذ التحليل الحالي في الاعتبار آثار الانحراف عن نسب هاردي واينبرغ (DHW) واختلال التوازن (LD) الناجم عن الاختناقات. يتضح أن DHW قد يتسبب أيضًا في زيادة التباين الإضافي للجينات المتنحية النادرة ، وهي أكبر زيادة تنشأ مع الجينات المتنحية تمامًا ذات التردد الأولي المنخفض في التجمعات المتوسطة الحجم. ينتج عن صعوبة التعلم بين المواقع غير الإضافية زيادة كبيرة في التباين الوراثي وأيضًا زيادة طفيفة في التباين الإضافي. حتى في حالة عدم وجود ارتباط بين المواقع وتوازن الارتباط في مجتمع الأجداد ، تؤدي الاختناقات الشديدة إلى زيادة ملحوظة في التباين الوراثي نتيجة صعوبة التعلم بين المواقع السائدة. ومع ذلك ، فإن الشروط الأكثر تقييدًا (العديد من المواقع المرتبطة مع معاملات السيادة الكبيرة والجينات المتنحية النادرة) مطلوبة لتسبب صعوبة التعلم زيادة واضحة في التباين الإضافي. تتعزز تأثيرات صعوبة التعلم على التباينات الجينية مع زيادة عدد معاملات المواضع والسيطرة مع انخفاض في أجزاء إعادة التركيب ، وأحجام عنق الزجاجة وترددات الجينات المتنحية الأولية. على الرغم من أن تأثيرات صعوبة التعلم على التباين الجيني تنخفض تدريجياً في مجتمع التدفق ، إلا أنها قد تستمر لبعض الأجيال ، خاصةً عندما يكون هناك ارتباط كبير بين المواقع ذات الصلة.


الملخص

كان التكيف الظاهري مع البيئات المتقلبة محورًا مهمًا في الأدبيات الوراثية السكانية. أظهرت الدراسات السابقة أن التطور في ظل الاختلاف الزمني لا يتم تحديده فقط من خلال اللياقة المتوقعة في جيل معين ، ولكن أيضًا من خلال درجة التباين في اللياقة على مدى الأجيال في بيئة غير مؤكدة ، يمكن للأليلات التي تزيد من المتوسط ​​الهندسي للياقة أن تغزو مجتمع التزاوج العشوائي في التوازن. يحكم مبدأ المتوسط ​​الهندسي هذا التفاعل التطوري للجينات التي تتحكم في النمط الظاهري المتوسط ​​والجينات التي تتحكم في تغير النمط الظاهري ، مثل المنظمين الوراثيين للآلية اللاجينية. وبالتالي ، فإنه يؤسس دورًا مهمًا للاختلاف اللاجيني العشوائي في التكيف مع البيئات المتقلبة: من خلال تعديل متوسط ​​اللياقة الهندسي ، يمكن للجينات المعدلة للتباين تغيير مسار التطور وتحديد المسار طويل المدى للنظام المتطور. تمت دراسة دور التباين الظاهري سابقًا في الأنظمة التي تكون فيها القوة الدافعة الوحيدة هي الانتقاء الطبيعي ، ولا يوجد إعادة اتحاد بين الجينات المعدلة للمتوسط ​​والتباين. هنا ، نقوم بتطوير نموذج وراثي للسكان للتحقيق في تأثير إعادة التركيب بين متوسطات ومعدلات التباين للنمط الظاهري على مبدأ المتوسط ​​الهندسي في ظل أنظمة بيئية مختلفة ومناظر طبيعية للياقة البدنية. لقد أظهرنا أن تفاعلات إعادة التركيب مع التباين اللاجيني العشوائي والتقلبات البيئية يمكن أن تؤدي إلى ديناميكيات تطورية معقدة تختلف عن تلك الموجودة في الأنظمة التي لا تحتوي على إعادة تركيب.


ملخص المؤلف

يتم تحديد سرعة التغيير التطوري في سمة النمط الظاهري من خلال مكونين رئيسيين: مقدار التباين الجيني الكامن وراء السمة وقوة الانتقاء التي تعمل عليها. أظهرت العديد من الدراسات أن كلاً من اختيار التباين الجيني والتعبير عنه قد يعتمد على الظروف البيئية التي يمر بها السكان. ومع ذلك ، فقد تم تجاهل إمكانية ارتباط قوة الانتقاء والتعبير عن التباين الجيني بشكل إيجابي أو سلبي نتيجة لهذا التباين البيئي ، وذلك لتسريع الاستجابة التطورية أو إعاقتها. نوضح هنا أنه ، في مجموعة الطيور البرية ، ترتبط القوة السنوية للانتقاء والتعبير عن التباين الجيني في توقيت التكاثر (سمة تاريخ الحياة الرئيسية) بشكل إيجابي بسبب الظروف البيئية المتغيرة (درجات الحرارة الأكثر دفئًا). مثل هذا الارتباط الإيجابي يحتمل أن يسرع أي استجابة تطورية صغيرة للانتقاء (مثل تلك التي يفرضها ارتفاع درجة حرارة المناخ). توضح نتائجنا وجود تباين زمني كبير استجابةً لعدم التجانس البيئي ، وبالتالي تسليط الضوء على آلية مهملة حتى الآن والتي قد تكون مهمة في تحديد الديناميات التطورية في المجموعات الطبيعية.

الاقتباس: Husby A ، Visser ME ، Kruuk LEB (2011) تسريع التطور الجزئي: آثار زيادة درجة الحرارة على الانتقاء والتباين الجيني في مجموعة الطيور البرية. بلوس بيول 9 (2): e1000585. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000585

محرر أكاديمي: جويل جي كينجسولفر ، جامعة نورث كارولينا ، الولايات المتحدة الأمريكية

تم الاستلام: 9 أبريل 2010 وافقت: 9 ديسمبر 2010 نشرت: 1 فبراير 2011

حقوق النشر: © 2011 هوسبي وآخرون. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ بأي وسيلة ، بشرط ذكر المؤلف الأصلي والمصدر.

التمويل: تم إجراء هذا العمل كجزء من منحة مشروع GENACT إلى AH ، بتمويل من زمالات Marie Curie Host Fellowships للتدريب في المرحلة المبكرة ، كجزء من البرنامج الإطاري السادس للمفوضية الأوروبية. يتم دعم MEV من خلال منحة NWO-VICI و LEBK من قبل الجمعية الملكية ، لندن. لم يكن للممولين دور في تصميم الدراسة أو جمع البيانات وتحليلها أو اتخاذ قرار النشر أو إعداد المخطوطة.

تضارب المصالح: وقد أعلن الباحثون إلى أن لا المصالح المتنافسة موجودة.


النزف والزيادة في التباين الوراثي الإضافي: الآثار المترتبة على المرحلة 1 من عملية التوازن المتحول في رايت.

يتمثل أحد المكونات المركزية لعملية توازن التحول في رايت في أن الانجراف والاختيار سيعملان على تجميع ما يُسمى "مجمعات الجينات التكيفية" ، أو مجموعات الجينات التي تمنح معًا لياقة عالية ولكن لديها لياقة أقل بكثير في تركيبة مع الجينات الأخرى. تتكون عملية توازن التحول في رايت من ثلاث مراحل: (1) الانجراف العشوائي ، (2) الاختيار الشامل ، و (3) الاختيار البيني. في الآونة الأخيرة ، حظيت المرحلة الثالثة باهتمام نظري وتجريبي (Crow et al. 1990 Wade and Goodnight 1991 Barton 1992 Kondrashov 1992 Price et al. 1993). تم اعتبار المرحلتين 1 و 2 بشكل عام مفهومة بشكل كافٍ بحيث لا تحتاج إلى إعادة فحص كبرى (Crow et al. 1990). تم تطوير نظرية الانجراف الجيني بشكل جيد على مدار الستين عامًا الماضية (على سبيل المثال ، Crow and Kimura 1970) ، ومع ذلك ، فقد افترض هذا التطور بشكل أساسي تأثيرات الجينات المضافة فقط. اعتبر رايت "عالمية تأثيرات التفاعل" ، أحد التعميمات السبعة الرئيسية التي قام بها فيما يتعلق بالتطور ، وهي أساسية لنظرية التوازن المتحول (رايت 1968 ، 1977). هذا يعني أن النظرية المضافة لن تكون كافية لوصف عملية الانجراف الجيني التي كان رايت يفكر فيها.

إن وجهة النظر القائلة بأن النظرية المضافة ليست مناسبة لفحص عملية توازن التحول في رايت تدعمها نماذج الانجراف الجيني مع التباين الجيني غير الإضافي والتي أظهرت تأثيرات غير موجودة في النماذج المضافة (Robertson 1952 Bryant et al. 1986a، b Goodnight 1987، 1988 Cockerham و Tachida 1988 Willis and Orr 1993). مع التباين الجيني غير الإضافي ، يمكن أن يؤدي الانجراف الجيني إلى زيادة التباين داخل demes على عكس النظرية المضافة التي يؤدي فيها الاختناق السكاني دائمًا إلى تقليل التباين الجيني داخل demes. من خلال زيادة التباين الجيني الإضافي ، قد يؤدي الاختناق السكاني إلى زيادة قدرة السكان على الاستجابة للانتخاب (Falconer 1989). باستخدام الذباب المنزلي ، براينت وآخرون. (1986 أ ، ب) أظهر أن قابلية التوريث للعديد من السمات تزداد بعد اختناق السكان ، وأظهر لوبيز-فانجول وفيلافيردي (1990) أن زواج الأقارب يزيد من التباين الوراثي الإضافي لملاءمة الجدوى في ذبابة الفاكهة السوداء. تتوافق هذه الملاحظات مع تنبؤات النماذج غير الإضافية.

يتضمن تكوين معقدات الجينات التكيفية ، أو "مجموعات الجينات الملائمة" (Hartl and Clark 1989) ، أول مرحلتين من عملية توازن التحول. تقدم هذه المقالة نموذجًا يفحص المرحلة الأولى ، التجميع العشوائي للأليلات المتفاعلة في مواقع مختلفة من خلال الانجراف الجيني. أشير إلى هذه المجموعات من الأليلات المتفاعلة التي تحدد التعبير عن سمة على أنها ارتباطات جينية. سيعمل الاختيار الشامل (المرحلة 2) على هذه الروابط الجينية لتشكيل مجمعات الجينات التكيفية. جمعيات الجينات عبارة عن تجمعات عشوائية من الجينات المتفاعلة ، في حين أن مجمعات الجينات التكيفية هي "مجموعات سعيدة بشكل خاص من الجينات أو الترددات الجينية" (Crow and Kimura 1970) التي تتمتع بلياقة عالية نسبيًا وتم تجميعها من خلال الإجراءات المشتركة للانحراف الجيني والانتقاء .

أحد المكونات المهمة في رؤية رايت للتطور هو أن الانتقاء الفردي يعمل بشكل مختلف في ديميس مع ارتباطات جينية مختلفة. بعبارة أخرى ، يمكن إزالة الأليلات نفسها التي يفضلها الانتقاء في مجموعة واحدة من الجينات المتفاعلة عن طريق الانتقاء في مجموعة مختلفة من الجينات المتفاعلة. يحدث هذا حتى لو كانت البيئة هي نفسها في جميع الفئات ، وكان الاختيار يفضل نفس النمط الظاهري الأمثل. من حيث المعلمات الكمية الجينية ، هذا يعني أن متوسط ​​تأثيرات الأليلات يتغير من deme إلى deme كدالة للجمعيات الجينية. هذا التغيير في متوسط ​​تأثيرات الأليلات هو المسؤول عن النتائج المختلفة للاختيار في مجموعات مختلفة.

هناك حاجة إلى فحص أكثر دقة للاختلافات بين deme في متوسط ​​تأثيرات الأليلات لأن متوسط ​​تأثير الأليل يتم تحديده بالنسبة لمتوسط ​​deme معين (Falconer 1989). حتى في عالم مضاف بشكل صارم ، فإن متوسط ​​تأثير الأليل يختلف من ديم إلى ديمي لأن الديميوم المختلفة لها ترددات أليل مختلفة وبالتالي وسائل مختلفة. على الرغم من أن هذا يؤدي إلى تباين في متوسط ​​تأثير الأليل المحدد بالنسبة لمتوسط ​​deme ، في نظام له تأثيرات مضافة فقط ، فإنه لن يغير قيمة الأليل بالنسبة للأليل المرجعي الثاني. على سبيل المثال ، إذا أضاف أليل واحد إلى النمط الظاهري للفرد بمقدار 2 سم أكثر مما يضيفه الأليل الثاني ، فسيتم الحفاظ على هذا الاختلاف بغض النظر عن الديمي الذي يتم قياسه فيه ومتوسط ​​تأثيرات الأليلات الموجودة في هذا الأليل.

عندما يكون هناك تفاعل جيني ، لن يتم الحفاظ على هذه العلاقة الصارمة بين القيم النسبية للأليلات. ستتغير قيمة الأليل بالنسبة للأليل المرجعي الثاني ، اعتمادًا على ترددات الجينات في مواقع تفاعلية أخرى. هذا من شأنه أن يتنبأ بأن الانجراف الجيني سيغير متوسط ​​تأثيرات الأليلات وأن الترتيب النسبي للتأثير المتوسط ​​لزوج من الأليلات يجب أن يتغير من deme إلى deme. لذلك ، فإن القيمة الانتقائية لنفس الأليل سوف تختلف بين demes مع مختلف الجمعيات الجينية.

أثبت أن تحويل القفزة إلى تأثيرات مضافة (Goodnight 1988) لا يؤدي فقط إلى زيادة التباين الوراثي الإضافي ، ولكن أيضًا في إعادة ترتيب متوسط ​​تأثيرات الأليلات. إذا كانت الزيادة في التباين الجيني الإضافي تنطوي ببساطة على تغيير في المقياس دون إعادة ترتيب التأثيرات المتوسطة ، فلن يغير عنق الزجاجة السكاني بشكل أساسي نتيجة الاختيار. أي أن الأليل الذي يفضله الانتقاء قبل الاختناق السكاني سيظل مفضلاً عن طريق الانتقاء الذي يتبع عنق الزجاجة السكاني. ومع ذلك ، فقد أوضحت أن هناك إعادة ترتيب لمتوسط ​​تأثيرات الأليلات ، وأن الأليل الذي يفضله الانتقاء في السكان الأسلاف قد يعارضه الاختيار الذي يتبع عنق الزجاجة السكاني.

لتطوير النموذج ، قمت بتقديم مفهوم قيمة التربية المحلية للفرد (LBV). أعرّف LBV على أنه ضعف متوسط ​​الانحراف لنسل الفرد عن التمثيل الغذائي العالمي عندما يتزاوج عشوائيًا في ديميه معين (انظر الملحق الخاص بالعوامل الوراثية التي تؤثر على LBV). هذا التعريف مشابه لتعريف قيمة التربية داخل حيوان واحد (Falconer 1989). أنا أميز LBV عن "قيمة التكاثر العالمية" للفرد عبر جميع الديمومات ، وهي قيمة التكاثر للفرد المقاسة بغض النظر عن بنية العشيرة. يمتلك الفرد قيمة تربية عالمية واحدة فقط ، ولكن قيمة LBV مختلفة في كل ديم. في استقلاب مقسم فرعيًا مع حدوث الانتخاب محليًا ، تكون قيمة التربية العالمية قليلة الفائدة في التنبؤ بنتيجة الانتخاب (Falconer 1985). يتم تعريف LBVs بشكل منفصل لكل عرض. التباين الداخلي في LBV (للأفراد الموجودين داخل العرض) هو التباين الوراثي الإضافي في ذلك deme وهو تنبؤ بتأثيرات الانتقاء. LBV هو أيضًا مقياس لمتوسط ​​تأثيرات الأليلات التي يتكون منها الفرد كما تم قياسه داخل الديم.

في هذا النموذج ، قمت بفحص التباين في LBVs لفرد واحد والتغاير والارتباط في LBVs لزوج من الأفراد. للحصول على التباين في LBV لفرد واحد ، اختر deme عشوائيًا ، وتزاوج مع فرد الاختبار (الأب) مع جميع السدود ، وقياس نسله بالنسبة إلى المتوسط ​​العالمي للحصول على LBV لفرد الاختبار في ذلك deme. افعل ذلك مع جميع الأشخاص ، وافحص التباين في LBVs. للحصول على التغاير والارتباط في LBVs لزوج من الأفراد ، اختر deme عشوائيًا ، وتزاوج فردًا (أبًا) 1 مع جميع الإناث ، وقم بقياس نسله بالنسبة إلى المتوسط ​​العالمي. ثم تزاوج الفرد 2 مع هذه الإناث نفسها ، وقياس نسله بالنسبة للمتوسط ​​العالمي. هذا يعطي زوجًا من المقاييس الخاصة بـ deme. افعل ذلك مع جميع الاحتياجات ، وافحص التباين المشترك بين أزواج المقاييس.

مع التأثيرات المضافة فقط ، سيكون التباين بين deme في LBVs ، والتباين في LBVs متساويين ، وسيكون الارتباط في LBVs واحدًا. مع التفاعل الجيني ، يمكن أن يكون الارتباط في LBVs أقل من واحد. عندما يكون الارتباط أقل من واحد ، فهذا يشير إلى أن الانجراف الجيني يؤدي إلى إعادة ترتيب متوسط ​​تأثيرات الأليلات. إن المدى الذي يكون فيه الارتباط بين LBV لزوج من الأفراد أقل من واحد هو مقياس لمدى إعادة ترتيب متوسط ​​تأثيرات الأليلات نتيجة للانحراف الجيني.

في هذا القسم ، أقدم ملخصًا للنموذج التفصيلي باستخدام حد أدنى من الترميز لتسليط الضوء على الميزات الرئيسية التي تم تطويرها في النموذج الكامل. افترض أن السكان الأسلاف هم مجتمع تزاوج عشوائي في توازن الارتباط. في هذا القسم ، من أجل التوضيح ، أفترض أن عددًا لا حصر له من الديميين نشأ من هذا السكان الأسلاف. بافتراض عدد لا حصر له من الديميات ، تكون قيمة التكاثر العالمية للفرد ثابتة مساوية لقيمة التكاثر في مجموعة الأسلاف المنتشرة. في مجموعة سكانية محدودة ، يجب معاملة قيمة التكاثر العالمية كمتغير عشوائي. في اشتقاق النموذج (القسم التالي) ، تم تخفيف هذا الافتراض. يتم قياس جميع الفروق والتفاوتات باستخدام مجموعة جميع السدود الممكنة (كما لو كان حجم السكان غير محدود) وبالتالي ، لا تظهر شروط ترتيب 1 / N.تم وصف العوامل الوراثية التي تؤثر على LBVs المستخدمة في هذا القسم في الملحق.

نظرًا لأن عدد السكان يعني أن قيم التكاثر تتغير ، فمن الصعب فحص التغيير في LBVs الفردية المستقلة عن متوسط ​​السكان. أقوم بحل هذه المشكلة من خلال فحص التباين في LBV لفرد واحد في مجموعة من demes:

[تم حذف التعبير الرياضي] ،

حيث [تم حذف التعبير الرياضي] هو التباين بين demes في LBV للفرد ، [p.sub.n] هو احتمال النمط الجيني n ، و [q.sub.i] هو احتمال ith deme ، [ A.sub.in] هو LBV المتوقع للنمط الجيني التاسع في ith deme ، و [A.sub..n] هو متوسط ​​LBV المتوقع للنمط الجيني التاسع في المتوسط ​​عبر جميع الفئات. أعرّف LBVs على أنها انحرافات عن القيمة المتوسطة لعملية التمثيل الغذائي ، وبالتالي ، فإن قيمة التكاثر العالمية المتوقعة A .. = 0. إذا لم يكن هناك اكتئاب زواج الأقارب ، [A.sub..n] ستكون أيضًا قيمة التكاثر العالمية للقيمة n الفردية وقيمة التكاثر للفرد في السكان الأسلاف. ما لم يكن هناك اكتئاب زواج الأقارب ، فلن تتغير قيمة التكاثر العالمية للفرد.

قسّم LBV للفرد إلى مكونات نظرًا لقيمة التكاثر العالمية للفرد ([A.sub..n]) ، والقيمة المحلية المتوقعة لمتوسط ​​التكاثر ([A.sub.i.]) ، والانحراف بسبب التفاعل بين الاثنين ([A.sub. [i.sup. *] n]):

[A.sub.in] = [A.sub. [مركز نقطة] n] + [A.sub.i [مركز نقطة]] + [A.sub. [i.sup. *] n].

وتجدر الإشارة إلى أن تقسيم [A.sub.in] بهذه الطريقة يؤكد أن هذا هو ANOVA ثنائي الاتجاه مع وجود المواليد والديميات كعاملين. يمكن إعادة كتابة التباين في LBV:

[تم حذف التعبير الرياضي].

عندما لا يكون هناك epistasis ، [A.sub. [i.sup. *] n] = 0 (لا يوجد تأثير تفاعل في ANOVA ثنائي الاتجاه) وبالتالي ،

[تم حذف التعبير الرياضي] ،

أو التباين بين demes في قيمة التربية العالمية. في نظام له تأثيرات مضافة فقط ، يكون هذا أيضًا تباين النمط الظاهري بين demes. وهكذا ، في الأنظمة المضافة ، فإن التباين في LBV للفرد سوف يساوي تمامًا التباين الظاهري بين demes. عندما يكون هناك إبيستاسيس ، سيكون هناك تفاعل بين علم الوراثة للأب والشيء الذي يتزاوج فيه و [A.sub. [i.sup. *] n] لن يساوي الصفر. في هذه الحالة ، فإن التأثيرات الرئيسية لـ ANOVA ثنائية الاتجاه ستشمل عمومًا جزءًا من تأثيرات التفاعل وبالتالي ،

[تم حذف التعبير الرياضي].

تكمن قيمة التباين في LBV في أنه يوفر مقياسًا مركبًا للتباين بين demes في LBV وتفاعل المواليد مع demes معين.

نظرًا لأن الأبناء من الديميات المختلفة مستقلون ، فإن التباين بين زوج من الأبناء المتزاوجين في نفس الشيء بالنسبة إلى وقت تزاوجهم في ديميس منفصل يصبح

[تم حذف التعبير الرياضي].

أو التباين في متوسط ​​قيم التربية المحلية للحيوانات. ويترتب على ذلك أن التباين في LBVs الناجم عن التفاعل بين المواليد والأفراد الفرديين يتم إعطاؤه بواسطة

[تم حذف التعبير الرياضي].

التباين في LBVs للأفراد داخل deme هو

[تم حذف التعبير الرياضي].

إذا تم استبدال [p. (ليلة سعيدة 1988).

لربط التباين في LBV للفرد بالتباين في LBVs داخل demes ، اكتب التباين في LBVs على النحو التالي

[تم حذف التعبير الرياضي].

باستخدام منطق مشابه كما هو موضح أعلاه ، يمكن إثبات ذلك

[تم حذف التعبير الرياضي].

إذا لم يكن هناك اكتئاب زواج الأقارب ، فإن المتوسط ​​المتوقع لـ LBV للمولى لا يتغير عن طريق الانجراف الجيني. وبالتالي ، فإن الجزء الأول من المعادلة أعلاه ، التباين في [A. sub..n] ، هو مساهمة التباين الجيني المضاف للأسلاف في التباين الداخلي في LBVs. الجزء الثاني من المعادلة هو مساهمة تفاعل المولى في التباين الداخلي في LBVs.

ضع في اعتبارك مجموعة كبيرة من التزاوج العشوائي والتكاثر في توازن الارتباط ، حيث يكون التباين الجيني الإضافي [تم حذف التعبير الرياضي] والتباين الوراثي المعرفي الإضافي هو [تم حذف التعبير الرياضي]. أفترض أنه لا توجد تفاعلات أو ارتباطات على النمط الجيني حسب البيئة ، ولا توجد هيمنة أو تفاعلات معرفية بخلاف التأثيرات المعرفية المضافة ، [تم حذف التعبير الرياضي] ، المحددة أعلاه. من هذا السكان المصدر ، دع تكاثر الأفراد K يهاجر لتأسيس عدد محدود من demes الجديدة. نظرًا لوجود أفراد ثنائي الصبغيات ضمن مجموعة سكانية ، يوجد 2K أليلات في كل موقع في وقت إنشاء demes.

من الناحية المفاهيمية ، فإن أسلوبي هو النظر في مجموعة من الديميات التي تميز نتيجة الانجراف الجيني مع مستوى معين من الهجرة إلى نموذج الجزيرة (في الأمثلة المقدمة هنا ، معدل الهجرة ، م ، هو صفر). من هذا الاستقلاب المتمايز ، خذ شخصين بؤريين عشوائيين (مواليد) وقم بتزاوجهم في عدد كبير من السدود في كل من عدد كبير من demes. لكل مولى ، القيمة المتوسطة لهذه النسل المقاسة على أنها انحراف عن المتوسط ​​العالمي هي نصف LBV لذلك الأب في ذلك deme. يمكن اعتبار تزاوج الأفراد البؤريين من ديمي إلى ديمي بمثابة هجرة نموذجية للجزيرة. هذا التزاوج بين الأفراد البؤريين هو طريقة لقياس مكونات التباين الجيني ، ولكن ذرية هذه "التجربة" لا تُضاف إلى السكان ولا تساهم في التمايز بين المجموعات السكانية. التباين المتوقع في LBV للفرد هو التباين في النمط الظاهري لنسل ذلك الفرد الموجود بين demes ، [تم حذف التعبير الرياضي]. التغاير المتوقع في LBV لزوج من الأفراد هو مقياس مشابه لزوج من الأفراد ، Cov ([LBV.sub.i] ، [LBV.sub.j]). يتم هذا التقسيم باستخدام نهج الحفظ الذي وضعه كوكرهام ورفاقه (Cockerham 1967، 1984 Cockerham and Weir 1973 Weir and Cockerham 1977، 1969، 1973). يتم تعريف coancestries التالية:

[[ثيتا] .sub.D، A] و [[Theta] .sub.D، AA] = التوافقات الفردية والثنائية بين شخصين في نفس deme (= [[Theta] .sub.D] و [تم حذف التعبير الرياضي] [Goodnight 1987]).

[[Theta] .sub.B، A] و [[Theta] .sub.B، AA] = تضافر مكان واحد واثنين بين شخصين مختلفين (= [[ثيتا]. sub.B] و [رياضي تم حذف التعبير] [Goodnight 1987]).

[[Gamma] .sub.within] و [[Gamma] .sub.within، AA] = التوافقات الموضعية بين شخصين يشتركان في أحد الوالدين ، والوالد الثاني لكلا الشخصين يأتي من نفس الشخصية ، والذي يختلف عن deme الوالد المشترك.

[[Gamma] .sub.bet، A] و [[Gamma] .sub.bet، AA] = التزاوج الموضعي بين شخصين يشتركان في أحد الوالدين ، والوالد الثاني يأتي من أفراد مختلفين ، وكلاهما التي تختلف عن عارض الوالد المشترك.

[[Phi] .sub.within، A] و [[Phi] .sub.within، AA] = تضافر مكان واحد أو اثنين بين فرد لديه أحد الأفراد المحوريين كأحد الوالدين ، وفرد لديه الفرد البؤري الآخر كأحد الوالدين. يأتي الوالد الثاني لكلا الشخصين من نفس الشخص ، والذي يختلف عن أي من الوالد البؤري.

[[Phi] .sub.bet، A] و [[Phi] .sub.bet، AA] = تضافر مكان واحد أو اثنين بين فرد لديه أحد الأفراد المحوريين كأحد الوالدين ، وفرد لديه الفرد البؤري الآخر كأحد الوالدين. يأتي الوالد الثاني لكلا الشخصين من ديميسات مختلفة ، وكلاهما يختلف عن أحد الوالدين المحوريين.

تم تغيير هذا الترميز عن النماذج السابقة (Goodnight 1987 ، 1988).

التباين في قيم التربية المحلية

سيكون التباين بين ذرية نصف الأشقاء مع كلا السدين المستمدين من نفس الشيء بالنسبة للتباين في التمثيل الغذائي (Cockerham 1967، 1984a، b Goodnight 1988 Appendix)

[تم حذف التعبير الرياضي] ،

حيث [[Gamma] .sub.B، A] و [[Gamma] .sub.B، AA] هما مكانان واحد واثنان لأفراد في مجموعات مختلفة ليس لديهم آباء مشتركون (مشابه لـ [[Gamma ]. sub.D] و [تم حذف التعبير الرياضي] المحدد بواسطة Goodnight 1988). وبالمثل ، فإن التباين بين ذرية نصف الأشقاء مع السدود المستمدة من مجموعات مختلفة بالنسبة إلى التباين في التمثيل الغذائي سيكون

[تم حذف التعبير الرياضي].

أخذ الفرق بين هذين يعطي التباين بين ذرية نصف الأشقاء داخل demes بالنسبة إلى التباين بين ذرية نصف الأشقاء بين demes. هذا أيضًا هو التباين بين ذرية نصف الأشقاء لأب واحد في ديمي واحد بالنسبة إلى ذرية نفس الأب المتزاوج في ديميات مختلفة:

[تم حذف التعبير الرياضي].

نظرًا لتعريف قيمة التربية على أنها ضعف متوسط ​​الانحراف عن متوسط ​​عشيرة النسل ، فإن التباين في قيمة التربية المحلية (LBV) للفرد هو

[تم حذف التعبير الرياضي].

هذه المعادلة مشابهة لمعادلة التباين في قيمة التربية داخل ديميس (راجع Goodnight 1988).

التباين الكلي بين demes هو

[تم حذف التعبير الرياضي].

بعد ذلك ، أحصل على تعبيرات عن هذه الإقامات. يتم تحديد تدابير النسب اللازمة لدمج هجرة نموذج الجزيرة في النموذج في الجدول 1. يتم الترحيل بواسطة الأفراد ثنائيي الصيغة الصبغية ، ومع الاحتمال m ، ينتقل الفرد من deme إلى deme آخر (عشوائي) قبل التكاثر. لقد غيرت التدوين من أوراقي السابقة (Goodnight 1987 ، 1988). المنطق وراء التدوين هو أن الرمز يشير إلى عدد الأمشاج المعنية. أستخدم F و [ثيتا] لمقاييس النسب التي تشتمل على مشيجين ، [جاما] لمقاييس النسب التي تتضمن ثلاثة أمشاج ، و [دلتا] لمقاييس النسب التي تتضمن أربعة أمشاج. يشير الرمز المنخفض إلى عدد الأليلات المأخوذة من كل ديم. على سبيل المثال ، يشير [[Delta] .sub.4] إلى أربعة أليلات (اثنان في كل موقعين) مأخوذة من أربعة أمشاج في عرض واحد ، ويشير [[جاما]. الفرعي 211] إلى أربعة أليلات (اثنان في كل منهما من موقعين) مأخوذة من ثلاثة أمشاج في ثلاثة أجزاء. عندما توجد طريقتان لتحقيق نفس توزيع الأليلات (على سبيل المثال ، [[Delta] .sub.22A] و [[Delta] .sub.22B]) ، فأنا أميز مقياسي النسب بالحروف. باستخدام مقاييس النسب هذه ، يمكن إظهار أن الحجارة موجودة

[[جاما]. sub.within، A] = 1 + 3 [F. sub.2] + 4 [[Theta]. sub.11] / 8. (3)

[تم حذف التعبير الرياضي].

[[Gamma] .sub.bet، A] = 1 + [F. sub.2] + 6 [[Theta]. sub.11] / 8. (5)

[تم حذف التعبير الرياضي].

[[ثيتا]. sub.D، AA] = [F. sub.4] + 2 [[Gamma]. sub.4] + [[Delta] .sub.4] / 4 (8)

[[ثيتا]. sub.B، A] = [[ثيتا]. الفرع 11] (9)

[[ثيتا]. sub.B، AA] = [[ثيتا]. sub.22] + 2 [[جاما]. sub.22] + [[دلتا]. sub.22A] / 4. (10)

التباين والارتباط في قيم التربية المحلية

باتباع سبب مشابه لذلك المعطى لاشتقاق المعادلة 1 ، يتم إعطاء التباين في قيمة التربية المحلية (LBV) لزوج من الأفراد عبر مجموعة من demes بواسطة (انظر أيضًا الملحق)

[تم حذف التعبير الرياضي].

باستخدام مقاييس النسب الموصوفة أعلاه ، يمكن إظهار التوافقات المستخدمة في هذا النموذج

[[Phi] .sub.within، A] = 3 [[Theta]. sub.11] + [F. sub.2] / 4 (12)

[[Phi] .sub.bet، A] = [[ثيتا]. الفرع 11]. (14)

المجموعة النهائية من المعادلات الضرورية في هذا النموذج هي المعادلات العودية لمقاييس النزول عبر الزمن. لتوفير مساحة ، لم يتم تقديم هذه المعادلات ، المرتبطة بالمعادلات التي قدمها Tachida and Cockerham (1987) ، في هذه الورقة. كانت متوفرة من المؤلف.

في النموذج المقدم هنا ، أعرض مفهوم LBV واستكشف سلوك هذا المقياس في مجموعة تلوية مع شكل واحد من التفاعل الجيني ، مضاف تلو الآخر. أولاً ، أفحص النموذج عندما تكون جميع الأليلات ثابتة داخل demes ، ولا يوجد هجرة بين demes. هذا يسمح بتبسيط كبير للتعبيرات ويوفر وسيلة لفحص النموذج في هذا الموقف الثابت المتطرف. ثانيًا ، سأفحص عواقب فترات التزاوج الطويلة بين الأخ والأخت على التباين في LBV والتغاير في LBVs. زواج الأقارب الأقل تطرفًا (عدد السكان أكبر من 2) يعطي نتائج مماثلة من الناحية النوعية. يتم استخدام هاتين الحالتين لتقديم بعض الأفكار الأساسية حول سلوك التباين في LBVs ، والتباين في LBVs وعواقب سلوك هذه المقاييس للعمليات التطورية.

النتائج المقدمة هنا ليست بأي حال من الأحوال استكشافًا كاملاً لهذه التدابير. في جميع الأمثلة المقدمة هنا ، اخترت تعيين معدل الترحيل عند m = 0 ، على الرغم من أن الترحيل جزء لا يتجزأ من النموذج. لقد اخترت أيضًا عدم تضمين الهيمنة في هذا النموذج. الهيمنة هي الشكل الرئيسي للتفاعلات الجينية الموجودة في المجموعات الطبيعية ، ومع ذلك ، تمشيا مع النماذج السابقة في هذه السلسلة ، اخترت فقط استكشاف تأثيرات الإبستاس في هذا الوقت. قام عمال آخرون بفحص الهيمنة ووجدوا أنه يمكن ملاحظة نتائج مماثلة نوعياً في الأنظمة ذات السيادة وعدم وجود نزيف (Willis and Orr 1993).

دع مجموعة من demes يتم اشتقاقها من مجموعة سلالة واحدة منتشرة عن طريق الانجراف الجيني ، والسماح بتثبيت كامل في جميع المواقع في جميع demes. تصف مقاييس النسب الارتباط بين الأليلات داخل demes (على سبيل المثال ، [F.sub.2] ، [F.sub.4] ، [[Gamma] .sub.4] ، [[Delta] .sub.4] ، [ [Delta] .sub.22B]) ستكون 1 ، وقياسات النسب تصف الارتباط بين الأليلات في مجموعات مختلفة (على سبيل المثال ، [[ثيتا]. sub.11] ، [[جاما]. الفرع 22] ، [[ دلتا]. sub.211A] ، [[Delta] .sub.211B]) ستكون كلها 0. هذه القيم من 0 و 1 يمكن استبدالها بمقاييس النسب المناسبة في المعادلات (3) - (10) و (12) -(15). إذن ، التباين بين deme في LBV هو

[تم حذف التعبير الرياضي]

التباين الكلي بين demes هو

[تم حذف التعبير الرياضي]

والتباين في قيم التربية المحلية هو

[تم حذف التعبير الرياضي].

يتم التعبير عن كل مساهمة التباين الجيني المضاف للأسلاف في التباين بين الديميس في [تم حذف التعبير الرياضي] و Cov (LBV). ومع ذلك ، من مساهمة التباين المعرفي للأسلاف في التباين بين الديميس ، يتم التعبير عن 3/4 فقط في [تم حذف التعبير الرياضي] ويتم التعبير عن 1/4 في Cov (LBV). لاحظ أن الإبستاس له تأثير أكبر نسبيًا من التباين الجيني الإضافي على LBV عندما تكون النسبة [تم حذف التعبير الرياضي] أكبر من 2/3.

لفهم سبب التعبير عن ثلاثة أرباع التباين فقط بين demes الناتج عن epistasis كـ [تم حذف التعبير الرياضي] ، أدرك أن هناك أربعة تفاعلات مضافة تلو الأخرى لفرد ثنائي الصبغة لأي زوج من المواقع المتفاعلة. يأتي أحد هذه التفاعلات من كل والد ، واثنان جديدان ، بسبب مزيج الأليلات في الأصل في الآباء المختلفين. عندما يتم إصلاح جميع الأليلات الموجودة داخل deme ، ويتم إدخال مواليد تحمل مجموعة ثابتة ولكن مختلفة من الأليلات في deme ، ينقل السد الموجود في deme نفس التفاعل إلى كل نسل. ومع ذلك ، سيكون هناك تفاعلان فريدان لهذه التركيبة. بالنسبة إلى نسل الأب الواحد ، سيكون ربع المجموعات المعرفية ثابتًا وسيختلف ثلاثة أرباع من ديم إلى آخر. باستخدام تفكير مشابه ، سيشمل التباين في LBVs فقط التفاعل الإضافي الذي يتم نقله بشكل سليم من السدود إلى ذرية الأبناء عندما يتزاوجون في نفس الشيء.

كما أشير في المقدمة ، هناك علاقة بين LBVs للأب وقيم التكاثر العالمية للسدود. مع التباين الوراثي الإضافي فقط ، فإن التباين بين المواليد الناتج عن التفاعل بين الأبناء والأبناء (Var [[A.sub. [i.sup. *] n]]) يساوي 0. وبالتالي ، فإن LBV للمولى يساوي المتوسط قيم التربية العالمية للسدود في تلك المنطقة. في هذه الحالة ، Cov (LBV) ، وهو مقياس للتباين بين demes في LBV ([A.sub.i [مركز نقطة]]) ، يساوي التباين بين demes يعكس هذه العلاقة الوثيقة بين متوسط ​​تأثيرات الأليلات (داخل ديميس) ويعني السكان المحليون. عندما يكون التباين الجيني غير الإضافي موجودًا في مجموعة الأسلاف Var [[A.sub. [i.sup. *] n]] ليس صفراً ، ولا يساوي LBV للأب عادةً متوسط ​​قيمة التكاثر العالمية للسدود. في هذه الحالة ، يكون Cov (LBV) أقل من التباين بين demes والتباين في LBVs. يشير هذا إلى [حذف البيانات الجدولية للجدول 1] إلى أن الارتباط الوثيق بين متوسط ​​المحتوى ومتوسط ​​تأثيرات الأليلات لم يعد صالحًا ، وأن التباين في LBVs يتضمن مكونًا يرجع إلى التفاعل بين المواليد والأبناء.

من الممكن فحص المدى الذي يمكن أن يؤدي فيه النزف إلى تغيير في الترتيب في متوسط ​​تأثيرات الأليلات ، وبالتالي تغيير في ترتيب LBV لزوج من النبلاء. إذا افترضنا أن جميع التأثيرات المتوسطة والتأثيرات المعرفية في السكان الأسلاف يتم توزيعها بشكل طبيعي ، فسيتم توزيع LBV للفرد بشكل طبيعي أيضًا. سيؤدي الاختيار إلى انحرافات عن الحالة الطبيعية ، ومع ذلك ، في حالة عدم وجود اختلال في هوية الاختيار ، سيكون اختلال توازن هوية الاختيار صغيرًا جدًا (Goodnight 1987) وسيتم توزيع LBVs بشكل طبيعي. علاوة على ذلك ، نظرًا لأن الانجراف الجيني لن يغير قيمة التكاثر العالمية للفرد (في هذا النظام) ، فإن متوسط ​​LBV للأب سيكون هو نفسه قيمة التكاثر في مجتمع الأجداد. لذلك ، من الممكن أن نسأل عن عدد الانحرافات المعيارية الجينية المضافة التي يجب فصل قيم تربية زوج من المواليد في مجتمع الأجداد لجعلهم يحافظون على هذا الترتيب في LBVs في 95 ٪ من demes. إذا كان للفرد x قيمة تكاثر عالمية أكبر من قيمة y الفردية ، و D = [A.sub..X] - [A.sub..y] ، فعند التثبيت في جميع demes (وتذكر أنه في مجتمع ثابت ، يكون التفاعل التباين هو [تم حذف التعبير الرياضي] ، واحتمال عكس LBV لشخصين ، في أي عرض معين ، بالنسبة إلى قيمة التربية العالمية هو

[تم حذف التعبير الرياضي] ،

حيث [A.sub. [i.sup. *] x] هو الانحراف في LBV للفرد x المرتبط بالتفاعل بين الفرد و ith deme ، و [A.sub. [i.sup. *] y ] هو الانحراف في LBV للفرد y بسبب التفاعل المرتبط بنفس الشيء. يتمتع هذا التفاعل بين الأبناء بميزة التوزيع الطبيعي ، لكن توزيعات السلالتين مستقلة ، حتى عند التزاوج في نفس الشيء. يشير حل هذه المعادلة إلى أن قيم التربية العالمية (أو ما يعادلها ، قيم التكاثر في عشيرة الأجداد) للأفراد x و y يجب فصلها بما لا يقل عن 2.33 [[(2). sup.1 / 2] [[Sigma]. sub.AA]] / [[Sigma] .sub.A] الانحرافات المعيارية الجينية المضافة للأسلاف للتأكد من أنها ستحافظ على نفس الترتيب في 95٪ من الوقت. في ظل ظروف معينة ، قد يستبعد هذا معظم أزواج الأفراد. على سبيل المثال ، إذا كان [تم حذف التعبير الرياضي] ، فإن [[(2). sup.1 / 2] [[Sigma] .sub.AA]] / [[Sigma] .sub.A] = 1 وقيم التربية العالمية زوج من الأفراد يجب أن يتم فصلهم بأكثر من اثنين من الانحرافات المعيارية الجينية. هذا يعني أنه إذا كان لدى فرد واحد قيمة تكاثر عالمية بمتوسط ​​مجموعة الأسلاف ، فإن ما يقرب من 5 ٪ من الأفراد في المجتمع سيكون لديهم قيم تكاثر عالمية أكبر بما يكفي أو أصغر من هذا الفرد لضمان الحفاظ على ما لديهم. الطلبات النسبية في 95٪ من demes (بعد أن انحرف demes إلى التثبيت).

يمكن جعل هذه العلاقة أكثر دقة من خلال التساؤل عن الاحتمال أن يكون لدى شخصين تم اختيارهما عشوائيًا من المجموعة الأساسية قيم تكاثر (عالمية) متباعدة بدرجة كافية بحيث تحافظ على ترتيبها النسبي في 95٪ على الأقل من المجموعات السكانية. تم استخدام التحليل السابق لفحص مدى اختلاف قيمة التكاثر العالمية لزوج من الأفراد من أجل ضمان الحفاظ على ترتيبهم في 95٪ على الأقل من المجموعات السكانية. يصبح السؤال الآن ما هو احتمال أن يستوفي زوج من الأفراد المختارين عشوائياً هذه المعايير. يمكن إيجاد هذا الاحتمال باستخدام معادلة مشابهة للمعادلة (19) ولكن استبدال D = 2.33 [[(2) .sup.1 / 2] [[Sigma] .sub.AA]] / [[Sigma] .sub.A ] ، التباين الوراثي الإضافي لتباين التوزيع ، و [A. sub..x] و [A. sub..y] لـ [A.sub. [i.sup. *] x] و [A.sub..x] sub. [i.sup. *] y]. أخيرًا ، يجب ضرب النتيجة في 2 ، لأن قيمة التكاثر العالمية للفرد B قد تكون إما أكبر أو أصغر من قيمة التكاثر العالمية للفرد A ، والتوزيع الطبيعي متماثل. الشكل 1 هو رسم بياني لهذا الاحتمال كدالة لـ [تم حذف التعبير الرياضي]. يكون احتمال أن يحتفظ شخصان بترتيبهما النسبي هو 1 عندما تكون هناك تأثيرات مضافة فقط ولكن ينخفض ​​بسرعة مع زيادة كمية الإبستاس.

يتطلب المزيد من التحليل لتأثيرات الانجراف الجيني على تغيير ترتيب ترتيب الأليلات تكرار المعادلات عبر الزمن من وقت عزل الديماز لأول مرة عن السكان الأسلاف. يوضح الشكل 2 مكونات التباين مقابل التوليد لحجم مجتمع يبلغ 2 ، مع إعادة التركيب الحر (r = 0.5) ، لسكان أسلاف مع تباين مضاف ومعرفي يساوي كلاهما 0.5 ، ولا يوجد هجرة بين demes. لا يتم عرض معدلات إعادة التركيب الأخرى لأن إعادة التركيب ليس له أي تأثير فعليًا على التباين بين الديميسات أو التباين في LBV. معدل الارتباط وإعادة التركيب له تأثير على التباين الوراثي الإضافي داخل ديمي (Goodnight 1987 ، 1988) ولكن التأثير على التباين بين demes ضئيل.

مع الإبستاسيس ، [تم حذف التعبير الرياضي] يزداد [توضيح للشكل 2 محذوف] ، والتباين بين الديميين يرتفع بسرعة كبيرة في الأجيال الأولى من زواج الأقارب. في هذا المثال ، بعد بضعة أجيال فقط ، يتجاوز التباين الكلي بين الديميين ذلك المتوقع بناءً على التأثيرات الإضافية وحدها. ينعكس هذا التأثير أيضًا في [تم حذف التعبير الرياضي]. يوضح الشكل 3 نسبة [تم حذف التعبير الرياضي] الناتجة عن القفزة مقسومة على التباين بين demes الناجم عن epistasis ،

16 ([جاما]. sub.within، AA] - [[Gamma] .sub.bet، AA]) / 4 ([[ثيتا]. sub.D، AA] - [[ثيتا]. sub.B، AA])

مقابل الجيل. بالنظر إلى تأثيرات الأبستاسيس الموروث فقط ، [تم حذف التعبير الرياضي] أكبر من التباين بين الديميس في الجيلين الأولين من زواج الأقارب [توضيح للشكل 3 محذوف]. يؤدي التمايز المبكر بين demes الناجم عن الانجراف الجيني إلى زيادة التباين بين deme في LBV أعلى من التنبؤ بناءً على التباين بين demes وحده. يرتبط التباين بين deme في LBV بالتباين بين demes الناجم عن epistasis ، ولكن ليس بطريقة بسيطة. على الرغم من أن الزيادة النسبية في التباين بين deme في LBV بالنسبة إلى التباين الكلي بين demes كبيرة ، فإن الزيادة العددية الفعلية صغيرة نسبيًا.

عند تحليل تأثيرات الانجراف الجيني على قيمة تربية زوج من المواليد ، من الملائم تحويل التباين المشترك في LBV لزوج من المواليد إلى ارتباط:

[تم حذف التعبير الرياضي].

هذا مستقل عن القيم المطلقة لمكونات التباين الجيني في مجتمع الأجداد. الشكل 4 هو رسم بياني لهذا الارتباط لمدة 1 إلى 25 جيلًا من حجم السكان الفعال 2 ويفترض إعادة التركيب الحر ، وعدم وجود هجرة بين ديميس. ما يمكن ملاحظته من الشكل 4 (والمعادلات 16-18) هو أن العلاقة بين LBVs لزوج من الأبناء تنخفض من 1 إلى 0.33 مع زيادة المقدار النسبي للرؤية من [تم حذف التعبير الرياضي] (نظام مضاف تمامًا) إلى [تم حذف التعبير الرياضي]. يشير هذا الانخفاض في الارتباط في LBVs لزوج من الأفراد مع زيادة (أسلاف) epistasis إلى أنه في وجود epistasis ، سيؤدي الانجراف الجيني إلى تغيير ترتيب الترتيب في قيم التكاثر للأفراد ، وبالتالي في متوسط ​​تأثيرات الأليلات. يمكن تفسير الارتباط في LBVs لزوج من الأفراد على أنه المدى النسبي الذي يختلف فيه الأفراد في الحفلة الموسيقية حيث يتم نقلهم من deme إلى deme ، في حين أن 1 - Corr (LBV) هو المدى النسبي الذي يختلف فيه الأفراد بشكل مستقل عن الأفراد الآخرين كما يتم نقلهم من deme إلى deme.

يتم إهمال نقطة مهمة من خلال فحص الارتباط في قيم التكاثر للزوج من الأفراد بدلاً من التباين المشترك. هذا هو أن التباين الجيني المعرفي يساهم بنسبة الثلث في التباين في التكاثر المحلي للفرد مقارنةً بالتباين الجيني الإضافي. وبالتالي ، لا ينخفض ​​الارتباط في LBV فقط مع زيادة مقدار نقالة الأجداد ، بل يزداد التباين الكلي أيضًا. نتيجة لذلك ، فإن التباين في LBV المستقل عن التباين في قيمة التكاثر للأفراد الآخرين ، [تم حذف التعبير الرياضي] ، يزداد بشكل كبير مع زيادة إرساء الأسلاف. يوضح الشكل 5 هذه التأثيرات لثلاثة مستويات من الإبستاس ومن 1 إلى 25 جيلًا من حجم السكان 2 عندما يتم تعيين التباين الجيني الكلي في السكان الأسلاف على 1. مع زيادة كمية الإبستاس من 0 ([تم حذف التعبير الرياضي] ، [تم حذف التعبير الرياضي]) إلى 1 ([تم حذف التعبير الرياضي] ، [تم حذف التعبير الرياضي]) ، يزداد التباين في LBV للفرد من 2 إلى 3 (عند التثبيت) ، في حين أن التباين في LBVs لزوج من ينخفض ​​الأفراد من 2 إلى 1 (عند التثبيت). نتيجة لذلك ، فإن التباين في قيمة التكاثر المستقل عن التباين في قيمة التكاثر للأفراد الآخرين يزيد من صفر إلى ضعف التباين الجيني الإجمالي في مجتمع الأجداد.

افترض رايت أن التطور سيكون أكثر فاعلية عندما يتم تقسيم النوع إلى ديمي صغيرة شبه معزولة. ورأى أن التركيبة السكانية ستكون مثالية لاستكشاف "تضاريس تكيفية". أحد المكونات المهمة لنظريته هو أن مجموعات الجينات تتفاعل ، ويمكن للمجموعات المختلفة أن تنتج نفس النمط الظاهري. يمكن أن يكون للاختيار لصالح نمط ظاهري معين تأثيرات مختلفة على المستوى الجيني. من الناحية الكمية الجينية ، يؤثر التفاعل الجيني على متوسط ​​التأثيرات مما يؤدي إلى تفضيل الأليلات المختلفة عن طريق الانتقاء في مجموعات مختلفة. يوضح نموذجي كيف يتفاعل الانجراف الجيني مع تأثيرات الجينات غير الإضافية لتغيير متوسط ​​تأثيرات الأليلات. يوضح أيضًا أن هذا التغيير في متوسط ​​تأثيرات الأليلات يمكن قياسه من خلال فحص التباين في LBVs عبر عملية التمثيل الغذائي. باستخدام مفهوم LBVs ، يمكن صقل استعارة رايت ويمكن اعتبار التضاريس التكيفية كخريطة للجمعيات الجينية. المجمعات الجينية التكيفية هي روابط جينية تمنح لياقة عالية (قمم تكيفية) يتم تجميعها من خلال الإجراءات المشتركة للانحراف الجيني والانتقاء.

أشكر L. Stevens و J. Schwartz و M. Wade و L.Pay على المناقشات الثاقبة حول هذه المشكلة. إم واد ، إل ستيفنز ، جيه شوارتز ، Z.-B. قدم Zeng ومراجع مجهول تعليقات مفيدة وأشاروا إلى عدة أخطاء في المخطوطة. تم دعم هذا العمل من قبل مؤسسة العلوم الوطنية بمنح BSR-8906956 و DEB 9307694.

Barton، N.H. 1992. حول انتشار التوليفات الجينية الجديدة في المرحلة الثالثة من التوازن المتحول لرايت. التطور 46: 551-557

براينت ، إي إتش ، إل إم كومبس ، إس إيه ماكوماس. 1986 أ. تأثير عنق الزجاجة التجريبي على التباين الجيني الكمي في الذبابة المنزلية. علم الوراثة 114: 1191-1211.

-----. 1986 ب. التمايز المورفومتري بين الخطوط التجريبية للذبابة بالنسبة إلى عنق الزجاجة. علم الوراثة 114: 1213-1223.

Cockerham، C. C. 1967. زواج الأقارب والجمعيات. علم الوراثة 56: 89-104.

-----. 1984. مادة مضافة عن طريق التباين الإضافي مع زواج الأقارب والارتباط. علم الوراثة 108: 487-500.

كوكرهام ، سي سي ، وه. تاتشيدا. 1988. استمرارية الاستجابة لانتقاء الصفات الكمية في مجموعات سكانية محدودة. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، الولايات المتحدة الأمريكية 85: 1563-1565.

كوكرهام ، سي سي ، وبي إس وير. 1973. مقاييس النسب لموقعين مع بعض التطبيقات. علم الأحياء النظري للسكان 4: 300-330.

كرو ، جى إف ، إم كيمورا. 1970. مقدمة لنظرية علم الوراثة السكانية. بيرجس ، مينيابوليس ، مينيسوتا.

كرو ، جي إف ، دبليو آر إنجلز ، سي دينيستون. 1990. المرحلة الثالثة من نظرية التوازن المتحول لرايت. تطور 44: 233-247.

Falconer، D. S. 1985. ملاحظة حول "متوسط ​​التأثير" و "متوسط ​​الفائض" لفيشر. البحث الجيني 46: 337-347.

-----. 1989. مقدمة في علم الوراثة الكمي. لندن ، الرجل الطويل.

Goodnight، C.J. 1987. حول تأثير أحداث المؤسس على التباين الجيني المعرفي. تطور 41: 80-91.

-----. 1988. Epistasis وتأثير أحداث المؤسس على التباين الوراثي الإضافي. تطور 42: 441-454.

هارتل ، دي ، وأيه جي كلارك. 1989. مبادئ علم الوراثة السكانية. سيناور ، قداس سندرلاند.

Kondrashov، A. S. 1992. المرحلة الثالثة من توازن تحول رايت: تحليل بسيط للحالة القصوى. التطور 46: 1972-1975.

لوبيز فانجول ، سي ، وأ. فيلافيردي. 1990. زواج الأقارب يزيد التباين الجيني من أجل البقاء في ذبابة الفاكهة السوداء. تطور 43: 1800-1804.

لينش ، م. 1988. تصميم وتحليل التجارب على الانجراف العشوائي واكتئاب زواج الأقارب. علم الوراثة 120: 791-807.

برايس ، ت ، إم توريلي ، إم سلاتكين. 1993. التحولات الذروة الناتجة عن الاستجابة المترابطة للاختيار. تطور 47: 280-290.

روبرتسون ، أ. 1952. تأثير زواج الأقارب على الاختلاف الناتج عن الجينات المتنحية. علم الوراثة 37: 189-207.

Tachida H. ، و C.C Cockerham. 1987. التباين الجيني الكمي في بيئة بيئية. علم الأحياء النظري للسكان 32: 393-429.

واد ، إم جيه ، وسي جيه جودنايت. 1991. نظرية التوازن المتحول لرايت: دراسة تجريبية. Science 253: 1015-1018.

وير ، بي إس ، وسي سي كوكرهام. 1969. تزاوج النسب مع موقعين مرتبطين. علم الوراثة 61: 923-940.

-----. 1973. التزاوج الذاتي المختلط والتزاوج العشوائي في موقعين. البحث الجيني 21: 247-262.

-----. 1977. نظرية الموضعين في علم الوراثة الكمي. ص. 247269 في وقائع المؤتمر الدولي حول الوراثة الكمية ، 16-21 أغسطس ، 1976. مطبعة جامعة ولاية أيوا ، أميس.

ويليس ، ج.إتش ، وأيه إتش أور. 1993. تزايد التباين الوراثي في ​​أعقاب الاختناقات السكانية: دور الهيمنة. تطور 47: 949-956.

رايت ، س. 1968. التطور وعلم الوراثة للسكان ، المجلد. 1. الأسس الجينية والبيومترية. مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو.

-----. 1977. تطور ووراثة السكان ، المجلد. ثالثا. النتائج التجريبية والاستقطاعات التطورية. مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو.

المحرر المراسل: J. Walsh

في نظام له تأثيرات مضافة فقط وإضافات مضافة ، يتم إعطاء قيمة التكاثر المحلية للأب ن في الديم من خلال

[تم حذف التعبير الرياضي] ،

حيث [[Alpha] .sub.l (i)] هو متوسط ​​التأثير في السكان الأسلاف من الموضع lth المتوسط ​​فوق السدود في ith deme [تم حذف التعبير الرياضي] هو متوسط ​​التأثير في السكان الأسلاف في موضع mth في المولى nth [[Xi] .sub.l (n) m (n)] هي الانحرافات المرتبطة بالتفاعل بين الموضع lth و mth من المولى n [تم حذف التعبير الرياضي] هي المتوسط ​​عبر جميع السدود في إن الانحرافات المرتبطة بالتفاعل بين الموضع lth من السد والموضع mth من المولى [تم حذف التعبير الرياضي] هي المتوسط ​​عبر جميع السدود في deme للانحرافات المرتبطة بالتفاعل بين الموضع lth و mth من سد. لاحظ أن قيمة التربية المحلية (LBV) لا تشمل فقط مجموع متوسط ​​تأثيرات المواقع ولكن أيضًا الانحرافات المرتبطة بالتفاعلات المعرفية بين المواقع.

التباين الداخلي في قيم التربية المحلية هو

[تم حذف التعبير الرياضي].

سيكون هذا المقياس مجموع التباين في متوسط ​​تأثيرات الأليلات في السكان الأسلاف ، والتباين في التفاعل المعرفي الذي ينقله الأب ، والتباين في متوسط ​​التفاعل المعرفي بين الأب والسدود. إذا تم استبدال [p.sub.n] بـ [p.sub.n (i)] ، احتمالية المولى رقم n في الديم ، سيكون هذا مقياسًا للتباين الوراثي الإضافي في ذلك deme بالإضافة إلى التباين المعرفي ينتقل عن طريق المولى. لاحظ أن مصطلح التفاعل بين السدود والسدود يتم حساب متوسطه على جميع السدود المحتملة ، بحيث يساهم في كل من متوسط ​​التأثيرات والتباين الوراثي الإضافي كما تم قياسه في deme.

التباين بين المواليد في قيم التربية المحلية هو

[تم حذف التعبير الرياضي].

هذا المقياس هو مجموع التباين الناتج عن متوسط ​​تأثيرات الأليلات في ديميس ، والتباين في متوسط ​​التأثيرات المعرفية في ديميس ، والتباين في التفاعل المعرفي بين الأب والأم. توضح هذه المعادلة سبب احتواء المعادلة 1 على 8 عامل رئيسي للتأثيرات الإضافية [2 متوسط ​​التأثيرات [نقطة مركز] 4 (لأن متوسط ​​التأثيرات هو ضعف انحراف نصف الأشقاء)] و 16 للتأثيرات المعرفية (4 معرفي التفاعلات [مركز نقطة] 4).

التباين بين زوج من الأبناء (من ديمي مختلف) هو

[تم حذف التعبير الرياضي].

هذه المعادلة هي مقياس لمساهمة demes بشكل مستقل عن المواليد في التباين في قيم التربية المحلية. تفاعلات المولى والأولاء مستقلة وبالتالي لا تساهم في هذا التغاير. توضح هذه المعادلة سبب احتواء المعادلة 1 على 8 للعامل الرئيسي للتأثيرات الإضافية [2 متوسط ​​التأثيرات [نقطة مركز] 4 (لأن متوسط ​​التأثيرات هو ضعف انحراف نصف الأشقاء)] و 16 للتأثيرات المعرفية (4 التفاعلات المعرفية التي تنطوي على الأب [النقطة المركزية] 4).

يقيس الفرق بين التباين في LBVs والتباين في LBVs التفاعل بين السدود والسدود:


الجنس وإعادة التركيب لهما تكاليف فسيولوجية ووراثية وتطورية

تحدث عدة أنواع من الطفرات عن طريق الانقسام الاختزالي: الفشل في إصلاح الفواصل المزدوجة التي تحدث أثناء إعادة التركيب الجزيئي بين المتواليات غير المتجانسة ، مما يؤدي إلى عمليات الإدخال والحذف والفصل غير الصحيح للكروموسومات. انظر الصفحات 338 & ndash343.

عندما يحافظ الانتقاء على اختلال توازن ثابت في الارتباط ، فإن المعدلات التي تقلل إعادة التركيب بين التوليفات المفضلة من الأليلات ستزداد. يُعرف هذا باسم مبدأ التخفيض (فيلدمان وآخرون 1996). تتضمن أمثلة هذا الاختيار الحد من إعادة التركيب المسؤول عن تطور كروموسومات Y (ص 682) ، الارتباط الوثيق لمكونات تشوهات الفصل (ص 590) ، و الجينات الفائقة في التقليد الباتيسي (ص 507).

برنشتاين (1977) وبرنشتاين وآخرون. (1985 ، 1988) قد اقترح أن وظيفة ثنائية الصبغة ، وإعادة التركيب ، والجنس هي إصلاح الضرر المزدوج الذي تقطعت به السبل. حجتهم هي أن ثنائية الصبغيات ضرورية بحيث يتوفر تسلسل سليم لإصلاح الضرر الذي لحق بالخيط الآخر وأن العبور هو أحد الآثار الجانبية للإصلاح. حتى الآن ، لا تتطلب الحجة الجنس أو الانقسام الاختزالي: يمكن للخلايا الاحتفاظ بنسخ احتياطية متعددة من الجينوم كضمان ضد الضرر دون التعرض لمشكلة التزاوج. حجة Bernstein et al. & rsquos هي أن العبور الجسدي يتسبب في أن تصبح أجزاء من الكروموسوم متماثلة اللواقح ، مما يكشف عن الأليلات المتنحية الضارة (الشكل WN23.7). لذلك ، فإن الجنس ضروري لاستعادة تغاير الزيجوت ، من خلال الجمع بين الأمشاج التي تحمل أليلات متنحية مختلفة. لاحظ ، مع ذلك ، أنه على الرغم من أن هذه الحجة قد تلعب دورًا في أصل الجنس وإعادة التركيب ، إلا أنها لا تفسر انتشارها الحالي.


نتائج

نظامان لديناميكيات الاختيار.

أجرينا محاكاة حاسوبية مكثفة للنموذجين لدينا لقوة نسبية مختلفة من الرعاف ، إل = 25-200 موقع وأحجام السكان بين ن = 500 و 10 6. نقوم بتهيئة عمليات المحاكاة في حالة متنوعة وراثيًا كما قد تنتج عن تقاطعات متعددة لسلالتين متباعدتين ونفحص التطور تحت الانتقاء وإعادة التركيب. يختلف النظامان بشدة في مقدار اختلال التوازن (LD) (انظر أساليب) بناء عن طريق الاختيار. الصورة 2أ يُظهر متوسط ​​LD لكل زوج موضع لنموذج RE كدالة لمعدل التهجين ص. ل ص & lt صج، LD لكل زوج موضع من الترتيب 1 ومستقل عن إل أو ن، مما يشير إلى LD على مستوى الجينوم. تتراكم صعوبة التعلم على الرغم من وجود عدد كبير من الأنماط الجينية المختلفة في السكان الذين يتزاوجون باستمرار. ل ص & GT صج، LD أصغر بكثير ، مع تحديد القيمة المرصودة بواسطة ضوضاء أخذ العينات بسبب حجم السكان المحدود (انظر الشكل 2).أقحم والشكل S1). يحدث سلوك مشابه في نموذج PE ، كما هو موضح في الشكل 2ب. فوق معدل إعادة التركيب الحرج ρج، فإن اختلال التوازن الملحوظ هو مستقل عن الوقت ويتم وصفه جيدًا بواسطة تقريب QLE (21 ، 22) (خط مستقيم) (انظر الملحق SI). يتنبأ تقريب QLE (في الحد العالي ρ /) بأن تكون صعوبة التعلم متناسبة مع قوة الإبستاسيس الزوجي. أدناه ρج، فإن LD الملحوظ أكبر بشكل كبير من توقع QLE. هنا ، يكون إعادة التركيب نادرًا بدرجة كافية بحيث يتم تضخيم الأنماط الجينية ذات الأليلات التآزرية بشكل أسرع مما يتم تفكيكها عن طريق إعادة التركيب ، انظر أدناه. ونتيجة لذلك ، فإن عددًا قليلًا من الأنماط الجينية الأصلح تنمو أضعافًا مضاعفة من حيث العدد ، مما يؤدي إلى الارتباط القوي في حدوث الأليلات المتعاونة ، بغض النظر عن الارتباط المادي (أي القرب من الكروموسوم). يؤدي هذا صعوبة التعلم الشامل إلى فشل كامل عند استقراء النتائج الصالحة في نظام إعادة التركيب العالي عبر الانتقال. الكمية ذات الصلة التي تحدد ما إذا كان من الممكن الحفاظ على الأنماط الجينية الملائمة هي احتمال عدم حدوث تداخل ، والذي يتم تقديمه بواسطة ه −ρإل . ومن ثم ، ρج يتناسب عكسيا مع إل.

يتميز نظام المنافسة النسيلية باختلال التوازن الواسع النطاق. (أ) نموذج القامة العشوائية: للصغار ص، فإن LD لكل زوج موضع هو من الدرجة 1 ومستقل إلى حد ما إل. (أقحم) بيانات عن إل = 100 على مقياس لوغاريتمي وعلامة بقيمة صج. LD ل ص & GT صج بسبب ضوضاء أخذ العينات ، انظر الشكل S1. (ب) نموذج النخاع الزوجي. بالنسبة للإرساء الزوجي ، يعطي تقريب QLE تنبؤات واضحة لصعوبة التعلم ، والتي تصف LD الملاحظ بدقة شديدة لـ ρ & gt ρج، خط أسود. لـ ρ & lt ρج، LD أكبر بكثير من تنبؤ QLE. ل أ و ب، يتم قياس LD عندما تتحلل الانتروبيا الأليلية بنسبة 30 ٪ من القيمة الأولية (σ 2 = 0.005 ، الخامسأ = 0.1σ 2 و الخامسأنا = 0.9σ 2). في أ, ن = 10 5 ، وبلغ متوسط ​​البيانات المعروضة أكثر من 100 تحقيق. لتجنب تأثيرات الحدود والحجم المحدود ، استخدمناها ن = 10 6 ، يفترض وجود كروموسوم دائري لـ ب، ومتوسط ​​أكثر من 10 إدراك.

شرط الاتساق الذاتي لـ QLE.

يمكن أن تتحلل ملاءمة النمط الوراثي F = أ + ه، أين أ هو الجزء المضاف للتوريث و ه هو الجزء المعرفي غير القابل للوراثة. بصفتنا واصفًا خشن الحبيبات للسكان ، فإننا نعتبر التوزيع المشترك ص(أ, ه ر) من مكونات اللياقة البدنية. في حالة QLE ، P (أ, ه ر) يتطور تقريبًا مثل حسابات المصطلح الأول للنمو الأسي للأنماط الجينية مع ميزة اللياقة FF والخسارة بسبب إعادة التركيب بالمعدل ص. يمثل المصطلح الثاني إنتاج الأنماط الجينية من خلال إعادة التركيب. لتقريب جيد ، وتوزيع أ بين النسل المؤتلف مطابق لتلك الموجودة بين الوالدين ϑ (أ) = ∫ دي إي ص(أ, ه) ، والتي بدورها تقريبًا Gaussian (29). توزيع ه بين النسل المؤتلف مستقل عن الوالدين وعينة عشوائية من توزيع اللياقة المعرفية ρ (ه) ، وهو في نماذجنا غاوسي صفري المركز. هذا الأخير صحيح تمامًا بالنسبة لنموذج RE ويحمل تقريبًا لنموذج PE ، حيث يوجد ارتباط ه بين الجد والنسل نصفين كل جيل (28).

مكافئ. 1 يقبل الحل إلى عوامل ص(أ, ه ر) = ϑ (أ ر) ω (ه) مع ∂ر ϑ (أ ر) = (أأ) ϑ (أ ر) وتوزيع مستقل عن الوقت لـ ه أين Ē يتحدد بالشرط الذي (ه) يجب تطبيعه. هذا الحل موجود فقط إذا ه & lt ص + Ē بالنسبة لجميع الأنماط الجينية بخلاف ذلك ، فإن الأنماط الجينية الملائمة تفلت من إعادة التركيب وتنمو باعتبارها مستنسخة. يوضح الشكل 3 هذين السيناريوهين.

لا يمكن الوفاء بشرط التطبيع إلا إذا ص أكبر من البعض صج. لاحظ أن ρ (ه) يجب أن يذهب إلى الصفر أسرع من الخطي من أجل صج أن تكون موجود. قيمة ال صج يتناسب مع الحد الأقصى ه وبالتالي يتناسب مع قوة epistasis V I. ومع ذلك ، ليس هذا هو الحد الأقصى المطلق ه من بين كل ما هو ممكن 2 إل الأنماط الجينية التي تحدد صج، ولكن الحد الأقصى ه التي واجهها السكان قبل التثبيت. بالتالي، صج يعتمد على حجم السكان ويتم تحديد الشكل الوظيفي لهذا الاعتماد من خلال الذيل العلوي للتوزيع ρ (ه). لتوزيع Gaussian المستخدم هنا ، صج ≈ 2 V I In (r N τ) ، حيث هو المقياس الزمني لديناميكيات QLE التي تمت مناقشتها أدناه. المنتج rNτ إذن هو عدد الأنماط الجينية التي تم إنشاؤها من خلال إعادة التركيب قبل التثبيت. يتم تقديم مناقشة أكثر تفصيلاً في الملحق SI.

يحتوي انهيار حالة QLE على بعض التشابه مع انتقال عتبة الخطأ لنموذج شبه الأنواع (30) في مشهد لياقة بدنية وعرة (31): إعادة اتحاد المواقع المعرفية يعمل كطفرات ضارة ويمنع ظهور شبه الأنواع أو استنساخ (32 ، 33) ل ص & GT صج.

الحفاظ على التنوع الجيني.

يترك الانتقال بين النظامين بصماته في كل كمية من الاهتمام تقريبًا في علم الوراثة السكانية. على سبيل المثال ، الوقت المميز لانحلال التنوع الجيني ، τ (الذي نحدده عبر إنتروبيا الأليل ، انظر أساليب) تختلف مع إل في النظامين كما هو مبين في الشكل 4أ. في معدلات التهجين المنخفضة ، τ تعتمد فقط على التباين الكلي في اللياقة وليس على عدد المواقع ولا على القوة النسبية للمساهمات المضافة. يتماشى هذا مع الفكرة القائلة بأن الأنماط الجينية في نظام CC هي الوحدات التي يعمل عليها الاختيار. مع التهجين الأكثر تواترًا ، يميل τ إلى أن يكون أكبر بالنسبة للمساهمات المضافة الضعيفة والكبيرة إل. وراء معدل تهجين معين صج، τ تصبح مستقلة عن ص الحصول على قيمة تتناسب عكسيا مع المساهمة المضافة للمواقع الفردية المستقلة الخامسأنا (الماس الأسود في الشكل 3أ). تؤكد هذه الملاحظة تأكيدنا على ذلك ص & GT صج، يفصل التهجين المواضع وأن ترددات الأليل تتطور بشكل مستقل تحت تأثير المكون الإضافي للياقة. بالنظر إلى التباين الإضافي الخامسأ، فالفرق النموذجي للياقة البدنية في الموضع الفردي هو F ∼ V A / L مثل أن τ ينمو مثل L من أجل ص & GT صج. للكشف عن السلوك العالمي في محيط الانتقال في حدود الجينوم الكبير ، نظهر أن البيانات مختلفة الخامسأنا, الخامسأ، و إل ينهار على منحنى رئيسي واحد بعد إعادة القياس المناسبة للمحور ، انظر الشكل S2. يوضح انهيار القياس هذا وجود انتقال حاد في الحد L → ∞ ، والقياس τ مع L ويظهر ذلك صج يتناسب مع V I ، كما هو متوقع من حجة الاتساق الذاتي الموضحة أعلاه والموضحة في الشكل 1ج. قمع ديناميكيات الأليل بمقدار 1 / L في نظام QLE هو أساس نموذج فيشر المتناهي الصغر الذي تم طرحه لشرح الاستجابة المستمرة للاختيار (6). في جيل واحد ، تتغير ترددات الأليل تقريبًا F، والتي يمكن أن تستمر أكثر من ∼F − 1 أجيال. يزيد متوسط ​​اللياقة بمقدار الخامسأ لكل جيل ، بما يتفق مع نظرية فيشر (23 ، 26). تظهر نتائجنا ، أن الإرسام يتسبب في انهيار النموذج المتناهي الصغر لـ ص & lt صج. يعد نموذج الإبستاسيا الزوجي أكثر تعقيدًا من نموذج الإبستاس العشوائي ، لأن تقسيم تباين اللياقة في المساهمة الإضافية والمعرفية يعتمد على ترددات الأليل ويتم "تحويل" الرعاف إلى لياقة مضافة مع اقتراب المجموعة من التثبيت (34).

انهيار QLE. (أ) عندما ينخفض ​​معدل إعادة التركيب أدناه صج، بعض الأفراد لديهم لياقة معرفية ه أكبر من Ē + ص، وينهار حل QLE لتوزيع اللياقة المعرفية بين السكان. أفراد على حق Ē + ص تشكل الحيوانات المستنسخة التي تنمو باطراد ويتكثف السكان في عدد صغير من الأنماط الجينية. (ب) ل ص & GT صج، حتى أكبر مساهمات اللياقة المعرفية لا تؤدي إلى ميزة نمو تتجاوز معدل إعادة التركيب.

تعتمد خصائص التركيب الوراثي التي ستثبت في النهاية في السكان على النظام الذي تم الحصول عليه فيه. نجد أن ملاءمة هذا النمط الجيني المثبت تعتمد بشكل غير رئوي على معدل التهجين والقمم أسفل الانتقال مباشرةً ، انظر الشكل 4.ب. يمكن فهم هذا كالتالي. بدون إعادة التركيب ، لا يمكن أن تكون الحالة النهائية أصلح من التركيب الوراثي الموجود في البداية. مع بعض إعادة التركيب ، يستكشف السكان عددًا أكبر من الأنماط الجينية ، ومن المحتمل أن يجدوا الأنماط الجينية الأعلى لياقة بحيث تزداد ملاءمة الحالة النهائية مع ص في نظام CC. تمت دراسة فائدة مماثلة لإعادة التركيب غير المتكرر بسبب استكشاف مساحة النمط الجيني في سياق تطور الفيروس لوظائف اللياقة الإضافية (35). نظرًا لأن اختيار النمط الجيني يفسح المجال لاختيار الأليل ، يتم تفكيك مختلف المواضع والمساهمة المعرفية في اللياقة البدنية ، مما يؤدي إلى التثبيت المحتمل للأنماط الجينية الأقل ملاءمة وانخفاض حاد في الملاءمة النهائية مثل ص اقتراب صج. اعتماد الملاءمة النهائية على حجم السكان ن تسليط الضوء على الخصائص المميزة للديناميكيات في النظامين: في نظام QLE ، تكون الملاءمة النهائية متطابقة تقريبًا لمختلف ن. هذا نتيجة لحقيقة أن المتغيرات الديناميكية ذات الصلة هي ترددات الأليل ، والتي يتم أخذ عينات منها جيدًا بواسطة (ن) فرادى. وبالتالي فإن تقلبات ترددات الأليل لا تكاد تذكر والديناميكيات حتمية بشكل أساسي. هذا يختلف في نظام CC ، حيث يتم دفع الديناميكيات من خلال توليد أنماط وراثية نادرة ومناسبة بشكل استثنائي. المعدل الذي يتم فيه إنشاء الأنماط الجينية يتناسب مع ن، مما أدى إلى اعتماد واضح على حجم السكان. تتوقف QLE عن كونها حتمية بمجرد أن تصبح تأثيرات الملاءمة الهامشية قابلة للمقارنة مع حجم السكان العكسي والانجرافات الجينية العشوائية تطغى على الاختيار (انظر الشكل S3).

اضمحلال التنوع الجيني ونجاح الاختيار لنموذج الطاقة المتجددة. (أ) الوقت المستغرق لتقليل الانتروبيا الأليلية بنسبة 30٪ كدالة لـ ص لمعلمات مختلفة. للصغار ص، τ مستقل عن إل لكنه يزيد مع ص. ل ص & GT صج، τ يستقر عند ج (الماس الأسود) وفقًا للتنبؤ النظري لديناميات الموقع الفردي (مع ج معلمة مناسبة). بيانات إضافية عن الخامسأ = 0, الخامسأ = 0.5σ 2 وانهيار يؤكد تحجيم τ موضح في الشكل S2. (ب) ملاءمة التركيب الوراثي المثبت Fأخير ك وضيفة من ص ل 2 قوة مختلفة من النخامة. في ص = 0 ، اللياقة النهائية تعتمد فقط على حجم السكان ن وهي مستقلة عن قوة النخامة. Fأخير يزيد مع ص، متبوعًا بانخفاض واضح أدناه صج. فوق صج, Fأخير يكاد يكون ثابتًا ومستقلًا عن ن. معا أ و ب، σ 2 = 0.005. يتم حساب متوسط ​​البيانات على 25 تحقيقًا في أ وأكثر من 100 إدراك في ب. L = 100 بوصة ب.

الاختيار على الوحدات الجينية.

حتى الآن ، افترضنا أن كل زوج من المواقع من المرجح أن يتفاعل بشكل معرفي ، بغض النظر عن المسافة المادية بينهما على الكروموسوم. ومع ذلك ، هناك دليل على أن ترتيب الجينات على طول الكروموسوم بعيد كل البعد عن العشوائية وأن الجينات ذات الصلة تميل إلى التجمع (16 ، 17). لمحاكاة مثل هذا الموقف ، نستخدم نموذج PE وننشئ مصفوفة تفاعل Fاي جاي حيث تتفاعل الأزواج العشوائية مع احتمال ضئيل بينما تتفاعل مجموعات الجينات المجاورة مع احتمال كبير (انظر أساليب). لمثل هذا الهيكل المعرفي الهرمي ، نلاحظ ، كدالة لزيادة معدل التقاطع ، سلسلة من انتقاليتين تحددان ، محصورة بين CC و QLE ، نظام اختيار معياري وسيط (MS) ، حيث LD على مستوى الجينوم. تم تقسيم خاصية نظام CC إلى مجموعة من الكتل المعيارية في شبه توازن ربط مع بعضها البعض. تظهر أنماط عدم توازن الارتباط الناتجة في الشكل 5. إن بنية الكتلة المرصودة لـ LD في نظام MS تشبه كتل النمط الفرداني (18 ، 19) ، والتي ترتبط عادةً بمناطق إعادة التركيب الصغيرة المحاطة بنقاط ساخنة لإعادة التركيب. في الواقع ، يُظهر تاريخ إعادة التركيب التراكمي للكروموسومات في السكان توزيعًا غير متجانس للغاية لإعادة التركيب ، كما هو موضح في الشكل 5.د. ومع ذلك ، فإن أصل هذه الكتل هنا ليس تأشيبًا منخفضًا جوهريًا (أي ارتباط مادي) ولكن التأثير الجماعي للانتقاء المعرفي: أعاد الأفراد الباقون على قيد الحياة في كثير من الأحيان في مناطق ذات نزعة منخفضة أكثر من المناطق التي ترتفع فيها النزف ، على الرغم من المحاولة. يتم توزيع التقاطع المتصالب بشكل موحد على طول الكروموسوم. وبالتالي يمكن لمجموعات التفاعل المعرفي أن تمارس ضغطًا انتقائيًا لتقليل إعادة التركيب داخل الكتلة. وقد لوحظ هذا النقص في البقاء على قيد الحياة المؤتلف في التجارب التي أجريت على الفئران (36) ، حيث ينتج عن زواج الأقارب ضغط انتقائي قوي على مجموعات موضعية من الجينات التي تولد كتل ذات LD عالي وتقليل إعادة التركيب الفعال.

التنافس النسيلي والاختيار المعياري وتوازن شبه الارتباط. (أ-ج) LD ، تقاس كـ د'اي جاي بين 2 مواضع أنا و ي، يظهر فوق القطر لكروموسوم خطي بطول إل = 100 عند 3 معدلات تقاطع مختلفة ρ. مصفوفة التفاعل Fاي جاي يظهر أسفل القطر. عند منخفض ρ (أ) ، تكفي التفاعلات المتناثرة طويلة المدى لإنتاج LD على نطاق واسع من الجينوم. في المتوسط ​​ρ (ب) ، يتم فصل الأجزاء البعيدة من الجينوم ، ولكن المجموعات الأكثر تفاعلًا بقوة لا تزال تظهر LD مرتفعًا ، والذي يتلاشى عند معدلات إعادة التركيب الأعلى (ج). (د) (العلوي) توزيع التقاطع التاريخي. (أدنى) الملاءمة النسبية للمواد المؤتلفة كدالة للموقع المتقاطع. تم قياس LD عندما كان الانتروبيا الأليلية 90٪ من القيمة الأولية ، σ 2 = الخامسأنا = 0.005 و ن = 10 6 .


استشهد الأدب

أبوت ، سي إل ، إم سي. 2003. التركيب الجيني ، وعلم الوراثة الحفظية ، ودليل على الانتواع من خلال توسيع النطاق في طيور القطرس الخجولة وذات الرأس الأبيض. علم البيئة الجزيئية 12: 2953 - 2962.

عبد العزيز ، م ، محمد بكالي ، ج. إم جوميز ، إ. أوليفيري ، إف برفكتتي. 2019. Anther rubbing ، آلية جديدة تعمل بنشاط على تعزيز الذات في النباتات. عالم الطبيعة الأمريكي 193: 140-147.

Andrén، T.، S. Björk، E. Andrén، D. Conley، L. Zillén، and J. Anjar. 2011. تطوير حوض بحر البلطيق خلال 130 كا الماضية. الصفحات 75-97 في J. Harff، S. Björck، and P. Hoth، eds. حوض بحر البلطيق. دراسات التنمية لأوروبا الوسطى والشرقية (CEATES). سبرينغر ، برلين.

باخمان ، وجي سي ، وآيه جيه فان رينسبيرغ ، وم. كورتازار تشينارو ، وأ. 2020. يحد تدفق الجينات من التكيف على طول التدرجات البيئية الشديدة الانحدار. American Naturalist 195: E67 – E86.

Baker، H.G. 1955. التوافق الذاتي والتأسيس بعد التشتت "لمسافات طويلة". تطور 9: 347-349.

باريت ، ر. د. ، ود. شلوتر. 2008. التكيف من التباين الجيني الدائم. الاتجاهات في علم البيئة والتطور 23: 38-44.

بارتون ، إن إتش. 2001. التكيف على حافة نطاق الأنواع. الصفحات 365–392 في J. Silvertown and J. Antonovics، eds. تكامل البيئة والتطور في سياق مكاني. المجلد. 14. بلاكويل ، أكسفورد.

بينتون ، إم جيه ، وآر جيه تويتشيت. 2003. كيف تقتل (تقريبًا) كل الحياة: انقراض نهاية العصر البرمي. الاتجاهات في علم البيئة والتطور 18: 358-365.

بيرجستروم ، ل. ، أ. تاترينكوف ، ك. جوهانسون ، ر. ب. جونسون ، وإل كاوتسكي. 2005. تحديد الجينية والصرفية الراديكان فوقس ص. نوفمبر (Fucales ، Phaeophyceae) في بحر البلطيق معتدل الملوحة. مجلة علم النبات 41: 1025-1038.

Bridle ، و J.R ، و M. Kawata ، و R.K Butlin. 2019. يتوقف التكيف المحلي حيث تنحدر التدرجات البيئية أو تنقطع. التطبيقات التطورية 12: 1449-1462.

Bridle و J.R و J. Polechová و M. Kawata و R.K Butlin. 2010. لماذا يتم منع التكيف على الهوامش البيئية؟ رؤى جديدة من عمليات المحاكاة الفردية. رسائل علم البيئة 13: 485-494.

تشارلزوورث ، د. ، وب. تشارلزورث. 1987. زواج الأقارب وعواقبه التطورية. المراجعة السنوية للإيكولوجيا والنظاميات 18: 237-268.

كلارك ، بي يو ، إيه إس دايك ، جي دي شكون ، إيه إي كارلسون ، جيه كلارك ، بي وولفارث ، جيه إكس ميتروفيتشا ، إس دبليو هوستيتلر ، وآيه إم مكابي. 2009. آخر قمة جليدية. Science 325: 710-714.

ديفيس ، إم بي ، وآر جي شو. 2001. تحولات النطاق والاستجابات التكيفية لتغير المناخ الرباعي. Science 292: 673-679.

إيليجرين ، هـ ، ون.جالتير. 2016. محددات التنوع الجيني. مراجعات الطبيعة علم الوراثة 17: 422-433.

إنسيناس-فيسو ، إف ، إيه جي يونغ ، وجي آر بانيل. 2020. فقدان عدم التوافق الذاتي في توسيع النطاق. مجلة علم الأحياء التطوري 33: 1235-1244.

إريكسون ، م ، و م. رافاجلوفيتش. 2020. البيانات من: تأثير معدل إعادة التركيب بين المواقع التكيفية على قدرة السكان على توسيع مداها. الطبيعة الأمريكية ، مستودع درياد الرقمي ، https://doi.org/10.5061/dryad.95x69p8h5.

فاريا ، آر ، بي تشوب ، إتش إي موراليس ، تي لارسون ، إيه آر ليمون ، إي إم ليمون ، إم. رافاجلوفيتش ، وآخرون. 2019.إعادة ترتيب الكروموسومات المتعددة في منطقة هجينة بين ليتورينا ساكساتيليس الأنماط البيئية. علم البيئة الجزيئية 28: 1375 - 1393.

Felsenstein، J. 1974. الميزة التطورية لإعادة التركيب. علم الوراثة 78: 737-756.

———. 1977. النماذج الجينية الطبيعية متعددة المتغيرات مع عدد محدود من المواقع. الصفحات 227 - 246 في بولاك ، O. Kempthorne ، و T. Bailey Jr. ، eds. وقائع المؤتمر الدولي لعلم الوراثة الكمي. مطبعة جامعة ولاية ايوا ، أميس.

جيلبرت ، K. J. ، S. Peischl ، و L. Excoffier. 2018. ديناميات الحمل الطفري أثناء تحولات النطاق المدفوعة بيئيًا. علم الوراثة PLoS 14: e1007450.

جيلبرت ، كيه جيه ، إن بي شارب ، إيه إل أنجرت ، جي إل كونتي ، جيه إيه دراجي ، إف جيوم ، إيه إل هارجريفز ، آر ماثي دوريت ، إم سي ويتلوك. 2017. يتفاعل التكيف المحلي مع حمل التوسيع أثناء توسيع النطاق: يؤدي سوء التكيف إلى تقليل حمل التوسيع. عالم الطبيعة الأمريكي 189: 368-380.

جرانت ، A.-G. ، و S. Kalisz. 2020. هل تتمتع الأنواع الذاتية اتساعًا أكبر؟ الدعم من النمذجة البيئية المتخصصة. تطور 74: 73-88.

هالاتشك ، أو. ، ودي آر نيلسون. 2008. تصفح الجينات في التوسع السكاني. علم الأحياء النظري للسكان 73: 158-170.

هيل ، وجي ك ، وإتش إم غريفيث ، وسي دي توماس. 2011. تغير المناخ والتكيفات التطورية على هوامش مدى الأنواع. المراجعة السنوية لعلم الحشرات 56: 143-159.

إبراهيم ، ك ، ر. نيكولز ، ج. هيويت. 1996. الأنماط المكانية للتنوع الجيني الناتجة عن أشكال مختلفة من التشتت أثناء توسع النطاق. الوراثة 77: 282 - 291.

جارن ، ب ، ود. تشارلزورث. 1993. تطور معدل الذات في النباتات والحيوانات خنثى وظيفيا. المراجعة السنوية للإيكولوجيا والنظاميات 24: 441-466.

يوهانيسون ، ك ، آر ك بتلين ، إم بانوفا ، وآي إم ويسترام. 2017. آليات التباعد التكيفي والانتواع في ليتورينا ساكساتيليس: دمج المعرفة من علم البيئة وعلم الوراثة مع البيانات الجديدة الناشئة عن الدراسات الجينية. الصفحات 277-301 في M.F Oleksiak and O.P Rajora، eds. الجينوميات السكانية: الكائنات البحرية. سبرينغر ، شام.

جونز ، إف سي ، إم جي جرابير ، واي إف تشان ، بي راسل ، إي موسيلي ، جي جونسون ، آر سوفورد ، وآخرون. 2012. الأساس الجينومي للتطور التكيفي في شوكة الشوكة ثلاثية الشوكة. Nature 484: 55–61.

Kawecki، T. J. 2008. التكيف مع الموائل الهامشية. المراجعة السنوية للإيكولوجيا والتطور والنظاميات 39: 321-342.

Kearney، M.R 2003. لماذا لا يحظى الجنس بشعبية كبيرة في الصحراء الأسترالية؟ الاتجاهات في علم البيئة والتطور 18: 605-607.

كيركباتريك ، م ، وبارتون. 2006. انقلابات الكروموسومات والتكيف المحلي والانتواع. علم الوراثة 173: 419-434.

———. 2015. انقلابات الكروموسوم والأشرطة التكيفية وتطور نطاقات الأنواع. علم البيئة الجزيئية 24: 2046-2055.

كليبر ، أ ، وسي جي إيكرت. 2005. التفاعل بين تأثير المؤسس والانتخاب أثناء الغزو البيولوجي في نبات مائي. تطور 59: 1900-1913.

كرامر ، إيه إم ، إل بيريك ، وجي إم دريك. 2018. تأثيرات ألي في علم البيئة والتطور. مجلة علم البيئة الحيوانية 87: 7-10.

Le Moan و A. و O. Gaggiotti و R. Henriques و P. Martinez و D. Bekkevold و J. Hemmer-Hansen. 2019. ما بعد التطور الموازي: عندما تستعمر عدة أنواع نفس التدرج البيئي. bioRxiv ، https://doi.org/10.1101/662569.

لويس ، إس.إل. ، إم إيه ماسلين. 2015. تعريف الأنثروبوسين. طبيعة 519: 171-180.

لوري ، دي بي ، وجيه إتش ويليس. 2010. يساهم تعدد الأشكال العكسي للكروموسومات على نطاق واسع في تحول كبير في تاريخ الحياة ، والتكيف المحلي ، والعزلة الإنجابية. بلوس بيولوجي 8: e1000500.

Mayr، E. 1963. الأنواع الحيوانية وتطورها. مطبعة جامعة هارفارد ، كامبريدج ، ماساتشوستس.

Mezard، C. 2006 النقاط الساخنة لإعادة التركيب العضلي في النباتات. معاملات المجتمع البيوكيميائية 34: 531-534.

Momigliano ، P. ، G. P. J. Denys ، H. Jokinen ، and J. Merilä. 2018. Platichthys solemdali ص. نوفمبر (Actinopterygii، Pleuronectiformes): نوع جديد من السمك المفلطح من بحر البلطيق. الحدود في علوم البحار 5:25.

بانيل ، جي آر ، و إس سي إتش باريت. 1998. إعادة النظر في قانون بيكر: ضمان الإنجاب في التمثيل الغذائي. تطور 52: 657-668.

بيك ، جي آر ، جي إم ييرسلي ، ودي واكسمان. 1998. شرح التوزيع الجغرافي للسكان الجنسيين واللاجنسيين. طبيعة 391: 889-892.

بيشل ، إس ، إي دوبانلوب ، إم كيركباتريك ، وإل إكسكوفير. 2013. حول تراكم الطفرات الضارة خلال توسعات النطاق. علم البيئة الجزيئية 22: 5972-5982.

بيشل ، إس ، إم كيركباتريك ، وإل إكسكوفير. 2015. عبء التوسع والديناميات التطورية لمجموعة الأنواع. American Naturalist 185: E81 – E93.

Polechová، J. 2018. هل السماء هي الحد؟ على عتبة التوسع لنطاق الأنواع. بلوس بيولوجي 16: e2005372.

Polechová ، J. ، and N. H. Barton. 2011. الانجراف الجيني يوسع cline المتوقع ولكنه يضيق عرض cline المتوقع. علم الوراثة 189: 227-235.

———. 2015. حدود التكيف مع التدرجات البيئية. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 112: 6401-6406.

بوجول ، ب ، إس آر زو ، جيه إس فيلاس ، وجي آر بانيل. 2009. الحد من اكتئاب زواج الأقارب بعد توسيع نطاق الأنواع. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة 106: 15379-15383.

رافاجلوفيتش ، إم ، دي كلاينهانز ، سي جوليكسون ، جي فرايز ، دي جوهانسون ، إيه أرديهيد ، إل سوندكفيست ، وآخرون. 2017. العمليات المحايدة التي تشكل استنساخًا كبيرًا أثناء استعمار مناطق جديدة. مجلة علم الأحياء التطوري 30: 1544-1560.

رافينيت ، إم ، آر فاريا ، آر كيه بوتلين ، جيه جاليندو ، إن. بيرن ، إم. 2017. تفسير المشهد الجينومي للأنواع: خارطة طريق لإيجاد حواجز أمام تدفق الجينات. مجلة علم الأحياء التطوري 30: 1450-1477.

Razanajatovo، M.، N. Maurel، W. Dawson، F. Essl، H. Kreft، J. Pergl، P. Pyžek، P. Weigelt، M. Winter، and M. van Klunen. 2016. النباتات القادرة على الاكتفاء الذاتي هي أكثر عرضة للتجنس. اتصالات الطبيعة 7: 13313.

سلاتكين ، إم ، وإل إكسكوفير. 2012. تأثيرات المؤسس التسلسلي أثناء توسيع النطاق: نظير مكاني للانجراف الجيني. علم الوراثة 191: 171 - 181.

ستابلي ، جي ، جي دي فيولنر ، إس إي جونستون ، إيه دبليو سانتور ، وسي إم سمادجا. 2017. إعادة التركيب: الجيد والسيئ والمتغير. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب 372: 20170279.

Stebbins، G. L. 1957. الإخصاب الذاتي والتنوع السكاني في النباتات العليا. عالم الطبيعة الأمريكي 91: 337–354.

Tatarenkov، A.، L. Bergström، R.B Jönsson، E.A Serrão، L. Kautsky، and K. Johannesson. 2005. فضول الحياة اللاجنسية في المجموعات الهامشية من الأعشاب البحرية البنية فوقس حويصلي. علم البيئة الجزيئية 14: 647-651.

تينج ، جيه إتش ، وجي بي جيلر 2000. قدم التنوع النسيلي في مجموعات من شقائق النعمان البحرية الآسيوية في أمريكا الشمالية. الغزوات البيولوجية 2:23 - 32.

توملينسون ، ج. 1966. مزايا الخنوثة والتوالد العذري. مجلة علم الأحياء النظري 11: 54-58.

تسوتسوي ، إن دي ، وأيه في سواريز. 2003. هيكل المستعمرة والبيولوجيا السكانية للنمل الغازي. بيولوجيا الحفظ 17: 48-58.

Urban، M. C. 2015. تسريع مخاطر الانقراض من تغير المناخ. Science 348: 571-573.

Van Bocxlaer، I.، S. P. Loader، K. Roelants، S. D. Biju، M. Menegon، and F. Bossuyt. 2010. بدأ التكيف التدريجي تجاه النمط الظاهري لتوسيع النطاق الإشعاع العالمي للضفادع. Science 327: 679-682.

Wang، J.، Y. Wurm، M. Nipitwattanaphon، O. Riba-Grognuz، Y.-C. هوانغ ، ود. شوميكر ، وإل كيلر. 2013. كروموسوم اجتماعي يشبه Y يتسبب في تنظيم مستعمرة بديلة في النمل الناري. Nature 493: 664-668.

ووترز ، سي إن ، جيه زالاسيفيتش ، سي سمرهايز ، أ. 2016. الأنثروبوسين مختلف وظيفيًا وطبقيًا عن الهولوسين. Science 351: aad2622.

Westram ، A. M. ، M. Rafajlović ، P. Chaube ، R. Faria ، T. Larsson ، M. Panova ، M. Ravinet ، et al. 2018. Clines على شاطئ البحر: البنية الجينية الكامنة وراء الاختلاف السريع في مواجهة تدفق الجينات. رسائل التطور 2: 297-309.

رايت ، إس آي ، إس كاليش ، وتي سلوت. 2013. العواقب التطورية للتخصيب الذاتي في النباتات. وقائع الجمعية الملكية ب 280: 20130133.


مناقشة

توفر نظرية فيشر الأساسية في الانتقاء الطبيعي إطارًا عامًا للتفكير في تطور التباين الجيني الإضافي. تستند جميع الدراسات التجريبية السابقة حول هذه المسألة إلى مجموعات برية وأنماط ناتجة عن ذلك متضاربة ، والتي غالبًا ما تُعزى إلى عوامل إيكولوجية مربكة. هذه الدراسة ، على حد علمنا ، هي أول تجربة مضبوطة لفحص العلاقة بين التباين الإضافي والأهمية التطورية في مجموعة كبيرة من السمات الكمية. ميزة التجارب الخاضعة للرقابة هي المتغيرات البيئية في المجموعات البرية ، مثل التغذية والطفيليات والحيوانات المفترسة وما إلى ذلك ، كلها ثابتة. ومع ذلك ، هناك تحذير في تجربتنا. على وجه التحديد ، نظرًا لأن الاختلاف التكيفي المقترح بين الخمائر الأبوية يجب أن يحدث في البيئات الطبيعية ، فإن أهمية السمة التي تم الحصول عليها في حالة المختبر قد لا تمثل بالضرورة أهمية البيئات الطبيعية. ومع ذلك ، من المرجح أن تقلل هذه المشكلة من الارتباط بين ح 2 وأهمية السمات ، التقليل من مساهمة الاختيار الإيجابي في أصل التباين الإضافي.

يوفر الدور غير المتوقع للاختيار الإيجابي الذي يمكن أن يلعبه في تعزيز التباين الإضافي حلاً لأحجية طويلة الأمد ، أي أن التباينات المضافة غالبًا ما تكون منتشرة في مجموعة سكانية على الرغم من التفاعلات غير الإضافية (أو المعرفية) في كل مكان التي لوحظت بين الجينات في الدراسات الوظيفية (كوستانزو) وآخرون 2010 ساكتون وهارتل 2016). يعتبر التفسير السابق للغز أن ترددات أليل التباين التي غالبًا ما تكون على شكل J أو توزيع على شكل حرف U في المجموعات الطبيعية ، مما يقلل من التعرق عن طريق منع الأنماط الجينية متعددة البؤرة (Hill et al. 2008). هذا ، ومع ذلك ، لا يمكن أن يفسر السبب ح 2 كبير نسبيًا في المجموعات التجريبية مع ترددات أليل موحدة تبلغ -50٪ (Bloom et al. 2013). في نموذج الاختلاف التكيفي الذي يتبعه الاختلاط السكاني ، تعمل عملية الاختلاف التكيفي بشكل فعال كمرشح لإزالة الأليلات غير الإضافية التي يمكن أن تكون غالبية الطفرات الخام. وذلك لأن الاختيار الإيجابي يفضل تثبيت الأليلات المضافة ولكن ليس الأليلات غير المضافة. عندئذٍ ينتج عن خليط السكان اللاحق مجتمع مليء بالتباينات المضافة (الشكل 4).

دورة الولادة والموت من التباين الإضافي مدفوعة بالاختيار الإيجابي. يتم تفسير عملية الولادة من خلال الاختلاف التكيفي يليه الاختلاط السكاني. أثناء التباعد التكيفي ، سيتم اختيار المواقع الجينية المختلفة بشكل إيجابي في المجموعات المتباينة. على الرغم من الفروق غير الإضافية (الخامسغير أ) يمكن أن تكون الغالبية في مجموعة البداية ، فإن الأليلات المضافة ولكن ليس الأليلات غير المضافة ستكون ثابتة بشكل تفضيلي. عندئذٍ ينتج عن خليط السكان اللاحق مجتمع جديد مليء بالتباينات المضافة (الخامسأ). موت التباينات المضافة هو عملية نموذجية وصفتها نظرية فيشر الأساسية في الانتقاء الطبيعي. بافتراض وجود اختلافات تكيفية متكررة يتبعها اختلاط سكانية ، يمكن أن تكون هناك دورة ولادة وموت نشطة باستمرار تكمن وراء بنية التباينات المضافة للأنواع.

دورة الولادة والموت من التباين الإضافي مدفوعة بالاختيار الإيجابي. يتم تفسير عملية الولادة من خلال الاختلاف التكيفي يليه الاختلاط السكاني. أثناء التباعد التكيفي ، سيتم اختيار المواقع الجينية المختلفة بشكل إيجابي في المجموعات المتباينة. على الرغم من الفروق غير الإضافية (الخامسغير أ) يمكن أن تكون الغالبية في مجموعة البداية ، فإن الأليلات المضافة ولكن ليس الأليلات غير المضافة ستكون ثابتة بشكل تفضيلي. عندئذٍ ينتج عن المزيج السكاني اللاحق مجتمع جديد مليء بالتباينات المضافة (الخامسأ). موت التباينات المضافة هو عملية نموذجية وصفتها نظرية فيشر الأساسية في الانتقاء الطبيعي. بافتراض وجود اختلافات تكيفية متكررة يتبعها اختلاط سكانية ، يمكن أن تكون هناك دورة ولادة وموت نشطة باستمرار تكمن وراء بنية التباينات المضافة للأنواع.

والجدير بالذكر أن التباينات المضافة المكتسبة سوف تستنفد أيضًا عن طريق الانتقاء بطريقة موصوفة بوضوح من خلال نظرية فيشر الأساسية في الانتقاء الطبيعي. أجرينا عمليات محاكاة لتتبع عملية النضوب للحصول على سمة تمثيلية بامتداد ح 2 ∼ 0.6 في مجتمع فصل الخميرة ، ولاحظ انخفاضًا سريعًا في ح 2 (الشكل التكميلي S9 ، المواد التكميلية عبر الإنترنت). ومن ثم ، هناك دورة ولادة وموت من التباين الإضافي مدفوعًا بالاختيار الإيجابي ، والذي يمكن تكراره مرارًا وتكرارًا بافتراض وجود اختلافات تكيفية منتشرة متبوعة بخلطات سكانية في بعض الأنواع (الشكل 4). سيكون للسكان في مراحل مختلفة من الدورة هياكل مختلفة من التباين الإضافي. بموجب نموذج رايت فيشر مع الانتقاء الطبيعي ، سيستغرق الأمر 1،000 (أو 10،000) جيل لطفرة مفيدة جديدة مع س = 0.01 (أو = 0.001) ليتم تثبيتها في مجموعة ثنائية الصبغيات ن = 100،000 أين ن هو حجم السكان و س هو معامل الاختيار (Otto and Whitlock 2013). سيكون الوقت أقصر بالنسبة للأليلات الأكبر من 1/2 ن التردد الأولي ، كما هو الحال بالنسبة للسكان الناتج عن الخلط (Kimura 1983). هذه الأرقام مفيدة للتفكير في المقياس الزمني لميلاد وموت التباين الإضافي في الدورة.

الأصل المقترح للتباين الإضافي في هذه الدراسة له صلة خاصة بالسيناريوهات التالية. أولاً ، غالبًا ما تكون معرفتنا بالوراثة الكمية من الدراسات التي أجريت على مجموعات المختبرات التي يتم إنتاجها عن طريق تهجين سلالتين أو عدة سلالات / سلالات من كائن نموذجي مثل الخميرة أو ذبابة الفاكهة (Bloom et al. 2013 Long et al. 2014). كما هو الحال في الدراسة الحالية ، يتم تفسير جميع الفروق المضافة لهذه المجموعات من خلال عملية الولادة للتباين. ثانيًا ، في تربية المحاصيل أو الماشية ، غالبًا ما يكون هناك بضعة أجيال قليلة إلى بضعة عشرة أجيال (وينر وآخرون 1992 هينز ولامكي 2003). نتيجة لذلك ، يجب أن تهيمن عملية الولادة أيضًا على بنية التباين الإضافي لسكان التربية. ثالثًا ، يتمتع البشر بتوزيع جغرافي واسع وقدرة هجرة قوية ، ويتوقع الأول تكيفات محلية متكررة (أي اختلافات تكيفية) ويمكّن الأخير خليطًا متكررًا من السكان (Hellenthal et al. 2014 Fu et al. 2016). ومن ثم ، فإن دورة الولادة والموت المدفوعة بالانتقاء للتباين الإضافي يمكن أن تكون نشطة باستمرار خلال التطور البشري. يحدد هيكل التباين الإضافي الناتج في المجموعات البشرية الحالية كيف يمكن دراسة السمات البشرية المعقدة وفهمها.


Hemiclones تحدث بشكل طبيعي أو منتجة بشكل مصطنع أفراد يتشاركون في نمط فرداني جيني محدد. يتم إنتاج الهيمكلون الطبيعي عن طريق التهجين بين نوعين مرتبطين ارتباطًا وثيقًا ، في حين أن تحليل الهيمكلون في ذبابة الفاكهة يتم إجراؤها في المختبر عن طريق تهجين مع إناث "مولدات استنساخ" مصطنعة مع تركيبة وراثية محددة. تحليل Hemiclonal في ذبابة الفاكهة تم تطبيقه بنجاح حتى الآن للحصول على مقاييس للتنوع الجيني الدائم للعديد من السمات. هنا ، نستعرض الأدبيات النصفية الحالية ونقترح اتجاهات مستقبلية لأبحاث الهيمكلون ، بما في ذلك تطبيقها في الدراسات الجزيئية والجينومية ، وتكييف الأنظمة الهيمكلونية الطبيعية لتنفيذها. ذبابة الفاكهة- دراسات نوع التباين الجيني الدائم.

نحن نستخدم ملفات تعريف الارتباط للمساعدة في تقديم وتحسين خدماتنا وتخصيص المحتوى والإعلانات. من خلال الاستمرار فإنك توافق على استخدام ملفات تعريف الارتباط .


شاهد الفيديو: Gene expression التعبير الجيني (قد 2022).


تعليقات:

  1. Kimball

    رائعة ، هذه الرسالة الثمينة

  2. Kehn

    لا تصدق. لا توجد قنبلة. لذلك نفسك في 3.

  3. Freman

    يمكنني أن أوصي بالمجيء إلى الموقع ، حيث يوجد الكثير من المقالات حول هذه المسألة.

  4. Aekley

    في رأيي ، أنت مخطئ. أنا متأكد. دعنا نناقش.

  5. Farees

    شخص ما لديه حرف اليكسيا)))))

  6. Kolton

    ما هي الكلمات اللازمة ... سوبر ، عبارة رائعة

  7. Bilal

    وأنا أتفق تماما معك. أنا أحب هذه الفكرة ، أنا أتفق معك تمامًا.



اكتب رسالة