معلومة

2.4: وجهات نظر حول شجرة النشوء والتطور - علم الأحياء

2.4: وجهات نظر حول شجرة النشوء والتطور - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم

  • وصف نقل الجينات الأفقي.
  • وضح كيف تقوم بدائيات النوى وحقيقيات النوى بنقل الجينات أفقيًا.
  • وصف عملية التعايش الداخلي واشرح كيف يمكن أن ينتج عضيات مرتبطة بالغشاء.
  • حدد نماذج الويب والحلقة لعلاقات النشوء والتطور ووصف كيف تختلف عن مفهوم شجرة النشوء والتطور الأصلي.

تتغير مفاهيم النمذجة التطورية باستمرار. على مدى العقود العديدة الماضية ، تحدى بحث جديد أفكار العلماء حول كيفية ارتباط الكائنات الحية. تم اقتراح نماذج جديدة لهذه العلاقات لينظر فيها المجتمع العلمي.

تم عرض العديد من أشجار النشوء والتطور كنماذج للعلاقة التطورية بين الأنواع. نشأت أشجار النشوء والتطور مع تشارلز داروين ، الذي رسم أول شجرة للتطور في عام 1837 (الشكل ( فهرس الصفحة {1} ) أ) ، والتي كانت بمثابة نموذج للدراسات اللاحقة لأكثر من قرن. يتناسب مفهوم شجرة النشوء والتطور مع جذع واحد يمثل سلفًا مشتركًا ، مع الفروع التي تمثل اختلاف الأنواع عن هذا السلف ، بشكل جيد مع بنية العديد من الأشجار الشائعة ، مثل البلوط ( ( PageIndex {a} )ب). ومع ذلك ، تسببت الأدلة من تحليل تسلسل الحمض النووي الحديث وخوارزميات الكمبيوتر المطورة حديثًا في شكوك حول صحة نموذج الشجرة القياسي في المجتمع العلمي.

حدود النموذج الكلاسيكي

التفكير الكلاسيكي حول التطور بدائية النواة ، المتضمن في نموذج الشجرة الكلاسيكي ، هو أن الأنواع تتطور clonaly. أي أنهم ينتجون ذرية مع طفرات عشوائية فقط تتسبب في الانحدار إلى مجموعة متنوعة من الأنواع المنقرضة والمعاصرة المعروفة للعلم. هذا الرأي معقد إلى حد ما في حقيقيات النوى التي تتكاثر جنسيًا ، لكن قوانين علم الوراثة المندلية تشرح التباين في النسل ، مرة أخرى ، ليكون نتيجة لطفرة داخل النوع. لم يتم اعتبار مفهوم الجينات التي يتم نقلها بين الأنواع غير ذات الصلة كاحتمال حتى وقت قريب نسبيًا. نقل الجينات الأفقي (HGT) ، المعروف أيضًا باسم النقل الجانبي للجينات ، هو نقل الجينات بين الأنواع غير المرتبطة. لقد ثبت أن HGT ظاهرة دائمة الوجود ، حيث افترض العديد من أنصار التطور دورًا رئيسيًا لهذه العملية في التطور ، مما يعقد نموذج الشجرة البسيط. لقد ثبت أن الجينات تنتقل بين الأنواع التي لا ترتبط إلا بعيدًا باستخدام نسالة معيارية ، مما يضيف طبقة من التعقيد لفهم العلاقات التطورية.

تعد الطرق المختلفة التي يحدث بها HGT في بدائيات النوى مهمة لفهم الأنساب. على الرغم من أن HGT في الوقت الحالي لا يُنظر إليه على أنه مهم للتطور حقيقية النواة ، إلا أن HGT يحدث في هذا المجال أيضًا. أخيرًا ، كمثال على النقل الجيني النهائي ، تم اقتراح نظريات اندماج الجينوم بين الكائنات التكافلية أو التكافلية الداخلية لشرح حدث ذي أهمية كبيرة - تطور أول خلية حقيقية النواة ، والتي بدونها لا يمكن للبشر أن يظهروا إلى الوجود.

نقل الجينات الأفقي

نقل الجينات الأفقي (HGT) هو إدخال مادة وراثية من نوع إلى نوع آخر بآليات أخرى غير الانتقال الرأسي من الأب (الوالدين) إلى النسل. تسمح عمليات النقل هذه حتى للأنواع ذات الصلة البعيدة بمشاركة الجينات ، مما يؤثر على أنماطها الظاهرية. يُعتقد أن HGT أكثر انتشارًا في بدائيات النوى ، ولكن يمكن نقل حوالي 2 ٪ فقط من جينوم بدائيات النواة بهذه العملية. يعتقد بعض الباحثين أن مثل هذه التقديرات سابقة لأوانها: يجب النظر إلى الأهمية الفعلية لـ HGT للعمليات التطورية على أنها عمل قيد التقدم. نظرًا لأنه يتم التحقيق في الظاهرة بشكل أكثر شمولًا ، فقد يتم الكشف عن أنها أكثر شيوعًا. يعتقد العديد من العلماء أن HGT والطفرة تبدو (خاصة في بدائيات النوى) مصدرًا مهمًا للتنوع الجيني ، وهو المادة الخام لعملية الانتقاء الطبيعي. قد تحدث عمليات النقل هذه بين أي نوعين يشتركان في علاقة حميمة (Table ( PageIndex {1} )).

الجدول ( PageIndex {1} ): ملخص آليات بدائية النواة وحقيقية النواة HGT.

آليةطريقة الإرسالمثال
بدائيات النوىتحويلامتصاص الحمض النوويالعديد من بدائيات النوى
التوضيحعاثية (فيروس)بكتيريا
اقترانبيلوسالعديد من بدائيات النوى
وكلاء نقل الجيناتالجسيمات الشبيهة بالعاثيةالبكتيريا غير الكبريتية الأرجواني
حقيقيات النواةمن الكائنات الحية الغذائيةغير معروفالمن
قفز الجيناتالينقولاتنباتات الأرز والدخن
النباتات الهوائية / الطفيلياتغير معروففطريات شجرة الطقسوس
من الالتهابات الفيروسية

HGT في بدائيات النوى

لقد ثبت أن آلية HGT شائعة جدًا في المجالات بدائية النواة للبكتيريا والعتائق ، مما أدى إلى تغيير طريقة النظر إلى تطورها بشكل كبير. غالبية النماذج التطورية ، كما هو الحال في نظرية التعايش الداخلي، لنفترض أن حقيقيات النوى تنحدر من بدائيات نوى متعددة ، مما يجعل HGT أكثر أهمية لفهم العلاقات التطورية لجميع الأنواع الموجودة والمنقرضة.

حقيقة أن الجينات تنتقل بين البكتيريا الشائعة معروفة جيدًا لطلاب علم الأحياء الدقيقة. تعد عمليات نقل الجينات هذه بين الأنواع الآلية الرئيسية التي تكتسب البكتيريا من خلالها مقاومة للمضادات الحيوية. تقليديًا ، يُعتقد أن هذا النوع من النقل يحدث من خلال ثلاث آليات مختلفة:

  1. تحويل: الحمض النووي العاري تلتقطه البكتيريا
  2. التوضيح: الجينات تنتقل عن طريق الفيروس
  3. اقتران: استخدام أنبوب مجوف يسمى بيلوس لنقل الجينات بين الكائنات الحية

في الآونة الأخيرة ، تم اكتشاف آلية رابعة لنقل الجينات بين بدائيات النوى. تسمى الجزيئات الصغيرة الشبيهة بالفيروسات وكلاء نقل الجينات (GTAs) تنقل مقاطع جينومية عشوائية من نوع واحد من بدائيات النوى إلى نوع آخر. لقد ثبت أن GTAs مسؤولة عن التغيرات الجينية ، أحيانًا بتردد عالٍ جدًا مقارنة بالعمليات التطورية الأخرى. تم تمييز أول GTA في عام 1974 باستخدام بكتيريا أرجوانية غير كبريتية. هذه GTAs ، التي يُعتقد أنها عاثيات (فيروسات تصيب البكتيريا) فقدت القدرة على التكاثر بمفردها ، تحمل قطعًا عشوائية من الحمض النووي من كائن حي إلى آخر. تم إثبات قدرة GTAs على العمل بتردد عالٍ في الدراسات الخاضعة للرقابة باستخدام البكتيريا البحرية. تشير التقديرات إلى أن أحداث نقل الجينات في بدائيات النوى البحرية ، إما عن طريق GTAs أو الفيروسات ، تصل إلى 1013 سنويا في البحر الأبيض المتوسط ​​وحده. يُعتقد أن GTAs والفيروسات هي مركبات HGT فعالة ولها تأثير كبير على تطور بدائيات النواة.

كنتيجة لتحليل الحمض النووي الحديث هذا ، فإن فكرة أن حقيقيات النوى تطورت مباشرة من العتائق قد فقدت شعبيتها. بينما تشترك حقيقيات النوى في العديد من الميزات التي لا توجد في البكتيريا ، مثل صندوق TATA (الموجود في منطقة المحفز للعديد من الجينات) ، فإن اكتشاف أن بعض الجينات حقيقية النواة كانت أكثر تماثلًا مع DNA البكتيري من Archaea DNA جعل هذه الفكرة أقل قابلية للتمسك بها. علاوة على ذلك ، تم اقتراح اندماج الجينومات من العتائق والبكتيريا عن طريق التعايش الداخلي كحدث نهائي في تطور حقيقيات النوى.

HGT في حقيقيات النوى

على الرغم من أنه من السهل رؤية كيف تتبادل بدائيات النوى المواد الجينية بواسطة HGT ، فقد كان يُعتقد في البداية أن هذه العملية كانت غائبة في حقيقيات النوى. بعد كل شيء ، بدائيات النوى ليست سوى خلايا مفردة تتعرض مباشرة لبيئتها ، في حين أن الخلايا الجنسية للكائنات متعددة الخلايا عادة ما يتم عزلها في أجزاء محمية من الجسم. ويترتب على هذه الفكرة أن انتقال الجين بين حقيقيات النوى متعددة الخلايا يجب أن يكون أكثر صعوبة. في الواقع ، يُعتقد أن هذه العملية نادرة في حقيقيات النوى ولها تأثير تطوري أقل بكثير من بدائيات النوى. على الرغم من هذه الحقيقة ، فقد تم إثبات HGT بين الكائنات الحية ذات الصلة البعيدة في العديد من الأنواع حقيقية النواة ، ومن الممكن اكتشاف المزيد من الأمثلة في المستقبل.

في النباتات ، لوحظ انتقال الجينات في الأنواع التي لا تستطيع التلقيح الخلطي بالوسائل العادية. لقد ثبت أن الينقولات أو "الجينات القافزة" تنتقل بين أنواع نباتات الأرز والدخن. علاوة على ذلك ، فإن الأنواع الفطرية التي تتغذى على أشجار الطقسوس ، والتي يُشتق منها عقار TAXOL® المضاد للسرطان من اللحاء ، اكتسبت القدرة على صنع التاكسول بنفسها ، وهو مثال واضح على نقل الجينات.

في الحيوانات ، يوجد مثال مثير للاهتمام بشكل خاص لـ HGT يحدث داخل أنواع المن (الشكل ( PageIndex {2} )). حشرات المن هي حشرات تختلف في اللون بناءً على محتوى الكاروتين. الكاروتينات هي أصباغ مصنوعة من مجموعة متنوعة من النباتات والفطريات والميكروبات ، وهي تخدم مجموعة متنوعة من الوظائف في الحيوانات ، التي تحصل على هذه المواد الكيميائية من طعامها. يحتاج البشر إلى الكاروتينات لتصنيع فيتامين أ ، ونحصل عليها عن طريق تناول الفاكهة والخضروات البرتقالية: الجزر والمشمش والمانجو والبطاطا الحلوة. من ناحية أخرى ، اكتسبت حشرات المن القدرة على صنع الكاروتينات بمفردها. وفقًا لتحليل الحمض النووي ، فإن هذه القدرة ترجع إلى نقل الجينات الفطرية إلى الحشرة بواسطة HGT ، ويفترض أن الحشرة استهلكت الفطريات في الغذاء. إن إنزيم كاروتينويد يسمى desaturase هو المسؤول عن اللون الأحمر الذي يظهر في بعض حشرات المن ، وقد تبين أيضًا أنه عندما يتم تعطيل هذا الجين عن طريق الطفرة ، يعود حشرات المن إلى اللون الأخضر الأكثر شيوعًا (الشكل ( PageIndex {2 } )).

التعايش الداخلي ، اندماج الجينوم ، وتطور حقيقيات النوى

يعتقد العلماء أن الحد الأقصى في HGT يحدث من خلال اندماج الجينوم بين أنواع مختلفة من بدائيات النوى عندما يصبح اثنان من الكائنات الحية التكافلية التعايش الداخلي. يحدث هذا عندما يتم أخذ أحد الأنواع داخل سيتوبلازم نوع آخر (انظر الشكل ( PageIndex {3} )) ، مما ينتج عنه في النهاية جينوم يتكون من جينات من كل من التعايش الداخلي والمضيف. هذه الآلية هي جانب من جوانب نظرية التعايش الداخلي ، والتي يتم قبولها من قبل غالبية علماء الأحياء كآلية حيث تحصل الخلايا حقيقية النواة على الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. ومع ذلك ، فإن دور التعايش الداخلي في تطوير النواة هو أكثر إثارة للجدل. يُعتقد أن الحمض النووي النووي والميتوكوندريا من أصل تطوري مختلف (منفصل) ، حيث يتم اشتقاق الحمض النووي للميتوكوندريا من الجينومات الدائرية للبكتيريا التي اجتاحتها الخلايا بدائية النواة القديمة. يمكن اعتبار الحمض النووي للميتوكوندريا على أنه أصغر كروموسوم. عادة ما يتم توريث الحمض النووي للميتوكوندريا من الأم فقط. يتحلل الحمض النووي للميتوكوندريا في الحيوانات المنوية عندما يتحلل الحيوان المنوي في البويضة المخصبة أو في حالات أخرى عندما تفشل الميتوكوندريا الموجودة في سوط الحيوانات المنوية في دخول البويضة. ومع ذلك ، تشير الدراسات الحديثة إلى أن الآباء يساهمون أحيانًا في الحمض النووي للميتوكوندريا في نسلهم أيضًا (انظر مقالة الطبيعة)

خلال العقد الماضي ، اقترح جيمس ليك من معهد UCLA / NASA للبيولوجيا الفلكية أن تكون عملية اندماج الجينوم عن طريق التعايش الداخلي مسؤولة عن تطور الخلايا حقيقية النواة الأولى (الشكل ( PageIndex {4} ) أ). باستخدام تحليل الحمض النووي وخوارزمية رياضية جديدة تسمى إعادة الإعمار المكيف (CR) ، اقترح مختبره أن الخلايا حقيقية النواة تطورت من اندماج جيني تكافلي داخلي بين نوعين ، أحدهما عتائق والآخر بكتيريا. كما ذكرنا ، فإن بعض جينات حقيقية النواة تشبه تلك الموجودة في الأركيا ، في حين أن البعض الآخر يشبه تلك الموجودة في البكتيريا. قد يفسر حدث الاندماج التكافلي الداخلي ، مثل ما اقترحته ليك ، هذه الملاحظة بوضوح. من ناحية أخرى ، هذا العمل جديد وخوارزمية CR غير مثبتة نسبيًا ، مما يجعل العديد من العلماء يقاومون هذه الفرضية.

يقترح العمل الأحدث من قبل ليك ( ( PageIndex {d} ) ب) أن البكتيريا سالبة الجرام ، والتي تعتبر فريدة في مجالها من حيث احتوائها على غشاءين ثنائي الطبقة من الدهون ، نتجت بالفعل عن اندماج تكافلي داخلي للأنواع البدائية والبكتيرية . سيكون الغشاء المزدوج نتيجة مباشرة للتعايش الداخلي ، حيث يلتقط التعايش الداخلي الغشاء الثاني من المضيف أثناء استيعابه. تم استخدام هذه الآلية أيضًا لشرح الأغشية المزدوجة الموجودة في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. لا يخلو عمل ليك من الشك ، ولا تزال الأفكار محل نقاش داخل مجتمع العلوم البيولوجية. بالإضافة إلى فرضية ليك ، هناك العديد من النظريات المتنافسة حول أصل حقيقيات النوى. كيف تطورت نواة حقيقية النواة؟ تقول إحدى النظريات أن الخلايا بدائية النواة أنتجت غشاءًا إضافيًا يحيط بالكروموسوم البكتيري. تحتوي بعض البكتيريا على الحمض النووي المحاط بغشاءين. ومع ذلك ، لا يوجد دليل على وجود نواة أو مسام نووية. تحتوي البكتيريا البروتينية الأخرى أيضًا على كروموسومات مرتبطة بالغشاء. إذا تطورت نواة حقيقية النواة بهذه الطريقة ، فإننا نتوقع أن يكون أحد نوعي بدائيات النوى أكثر ارتباطًا بحقيقيات النوى.

تقترح فرضية النواة الأولى أن النواة تطورت في بدائيات النوى أولاً ( ( PageIndex {e} ) أ) ، متبوعًا بدمج حقيقيات النوى الجديدة مع البكتيريا التي أصبحت ميتوكوندريا. تقترح الفرضية الأولى للميتوكوندريا أن الميتوكوندريا نشأت لأول مرة في مضيف بدائية النواة ( ( PageIndex {e} ) ب) ، والذي اكتسب لاحقًا نواة ، عن طريق الاندماج أو آليات أخرى ، لتصبح أول خلية حقيقية النواة. الأمر الأكثر إثارة للاهتمام هو أن الفرضية الأولى لحقيقة النواة تقترح أن بدائيات النوى تطورت بالفعل من حقيقيات النوى بفقدان الجينات والتعقيد ( ( PageIndex {e} ) ج). كل هذه الفرضيات قابلة للاختبار. فقط الوقت والمزيد من التجارب سيحددان الفرضية التي تدعمها البيانات بشكل أفضل.

نماذج الويب والشبكات

أدى الاعتراف بأهمية HGT ، خاصة في تطور بدائيات النوى ، إلى اقتراح البعض التخلي عن نموذج "شجرة الحياة" الكلاسيكي. في عام 1999 ، اقترح دبليو فورد دوليتل نموذجًا نسبيًا يشبه الويب أو الشبكة أكثر من كونه شجرة. الفرضية هي أن حقيقيات النوى تطورت ليس من سلف واحد بدائية النواة ، ولكن من مجموعة من العديد من الأنواع التي كانت تشترك في الجينات بواسطة آليات HGT. كما هو موضح في الشكل ( PageIndex {6} ) أ ، كانت بعض بدائيات النوى الفردية مسؤولة عن نقل البكتيريا التي تسببت في تطور الميتوكوندريا إلى حقيقيات النوى الجديدة ، في حين أن الأنواع الأخرى نقلت البكتيريا التي أدت إلى ظهور البلاستيدات الخضراء. غالبًا ما يُطلق على هذا النموذج اسم "شبكة الحياة". في محاولة لحفظ تشبيه الشجرة ، اقترح البعض استخدام اللبخ شجرة (الشكل ( PageIndex {6} ) ب) مع جذوعها المتعددة كنمط نسبي لتمثيل دور تطوري متضائل لـ HGT.

حلقة نماذج الحياة

اقترح البعض الآخر التخلي عن أي نموذج شبيه بالأشجار للتطور العرقي لصالح بنية الحلقة ، ما يسمى "حلقة الحياة" (الشكل ( PageIndex {7} )) ؛ نموذج نسبي حيث تطورت جميع مجالات الحياة الثلاثة من مجموعة من بدائيات النوى البدائية. تقترح ليك ، مرة أخرى باستخدام خوارزمية إعادة البناء المكيفة ، نموذجًا يشبه الحلقة تطورت فيه الأنواع من المجالات الثلاثة - العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى - من مجموعة واحدة من بدائيات النوى لتبادل الجينات. يقترح مختبره أن هذا الهيكل هو الأنسب للبيانات المأخوذة من تحليلات الحمض النووي المكثفة التي أجريت في مختبره ، وأن النموذج الحلقي هو الوحيد الذي يأخذ في الاعتبار بشكل كاف HGT والاندماج الجيني. ومع ذلك ، يظل علماء علم الوراثة الآخرين متشككين للغاية في هذا النموذج.

باختصار ، يجب تعديل نموذج "شجرة الحياة" الذي اقترحه داروين ليشمل HGT. هل هذا يعني التخلي تماما عن نموذج الشجرة؟ حتى ليك يجادل بأنه يجب بذل جميع المحاولات لاكتشاف بعض التعديلات على نموذج الشجرة للسماح له بمواءمة بياناته بدقة ، ولن يؤدي سوى عدم القدرة على القيام بذلك إلى التأثير على اقتراح الحلقات الخاص به.

هذا لا يعني أن الشجرة ، أو الويب ، أو الحلقة سترتبط تمامًا بوصف دقيق لعلاقات النشوء والتطور في الحياة. إحدى نتائج التفكير الجديد حول نماذج التطور هو فكرة أن مفهوم داروين الأصلي لشجرة النشوء والتطور بسيط للغاية ، ولكنه كان منطقيًا بناءً على ما كان معروفًا في ذلك الوقت. ومع ذلك ، يستمر البحث عن نموذج أكثر فائدة: كل نموذج يعمل كفرضيات يتم اختبارها مع إمكانية تطوير نماذج جديدة. هذه هي الطريقة التي يتقدم بها العلم. تُستخدم هذه النماذج كصور مرئية للمساعدة في بناء علاقات تطورية افتراضية وفهم الكمية الهائلة من البيانات التي يتم تحليلها.

ملخص

شجرة النشوء والتطور ، التي استخدمها داروين لأول مرة ، هي نموذج "شجرة الحياة" الكلاسيكي الذي يصف العلاقات التطورية بين الأنواع ، والنموذج الأكثر شيوعًا المستخدم اليوم. تسببت الأفكار الجديدة حول HGT ودمج الجينوم في اقتراح البعض مراجعة النموذج ليشبه الشبكات أو الحلقات.


وجهات نظر حول شجرة النشوء والتطور

تتغير مفاهيم النمذجة التطورية باستمرار. إنها واحدة من أكثر مجالات الدراسة ديناميكية في جميع علم الأحياء. على مدى العقود العديدة الماضية ، تحدى بحث جديد أفكار العلماء حول كيفية ارتباط الكائنات الحية. تم اقتراح نماذج جديدة لهذه العلاقات لينظر فيها المجتمع العلمي.

تم عرض العديد من أشجار النشوء والتطور كنماذج للعلاقة التطورية بين الأنواع. نشأت أشجار النشوء والتطور مع تشارلز داروين ، الذي رسم أول شجرة نسالة في عام 1837 (الشكل (أ) أدناه) ، والتي كانت بمثابة نموذج للدراسات اللاحقة لأكثر من قرن.

يتناسب مفهوم شجرة النشوء والتطور مع جذع واحد يمثل سلفًا مشتركًا ، مع الفروع التي تمثل اختلاف الأنواع من هذا السلف ، بشكل جيد مع بنية العديد من الأشجار الشائعة ، مثل البلوط (الشكل (ب) أدناه). ومع ذلك ، تسببت الأدلة من تحليل تسلسل الحمض النووي الحديث وخوارزميات الكمبيوتر المطورة حديثًا في شكوك حول صحة نموذج الشجرة القياسي في المجتمع العلمي.

يعود مفهوم (أ) "شجرة الحياة" إلى رسم عام 1837 لتشارلز داروين. مثل شجرة البلوط (ب) ، فإن "شجرة الحياة" لها جذع واحد وفروع عديدة. (الائتمان ب: تعديل العمل بواسطة & # 8220Amada44 & # 8243 / ويكيميديا ​​كومنز)


مراجع

Savolainen V ، Fay MF ، Albach DC ، Backlund A ، van der Bank M ، Cameron KM ، Johnson SA ، Lledo MD ، Pintaud J-C ، Powell M ، et al: نسالة من eudicots: تحليل عائلي كامل تقريبًا يعتمد على rbcL تسلسل الجينات. كيو بول. 2000 ، 55: 257-309.

Soltis PS ، Soltis DE ، Chase MW: نسالة كاسيات البذور المستنبطة من جينات متعددة كأداة لعلم الأحياء المقارن. طبيعة سجية. 1999 ، 402: 402-404. 10.1016 / S0168-9002 (97) 00880-2.

Soltis DE و Soltis PS و Chase MW و Mort ME و Albach DC و Zanis M و Savolainen V و Hahn WH و Hoot SB و Fay MF وآخرون: نسالة أنجيوسبيرم المستخلصة من مجموعة بيانات مجمعة من 18S rDNA ، rbcL، و atpB التسلسلات. بوت جي لين سوك. 2000 ، 133: 381-461. 10.1006 / bojl.2000.0380.

Chase MW و Soltis DE و Olmstead RG و Morgan D و Les DH و Mishler BD و Duvall MR و Price RA و Hills HG و Qiu Y-L et al: علم الوراثة الوراثي لنباتات البذور: تحليل تسلسل النوكليوتيدات من الجين البلاستيد rbcL. آن ميسوري بوت جارد. 1993 ، 80: 528-580.

Pryer KM و Schneider H و Smith AM و Cranfill R و Wolf PG و Hunt JS و Sipes SD: إن ذيل الحصان والسراخس عبارة عن مجموعة أحادية الفصيلة وأقرب الأقارب الأحياء لنباتات البذور. طبيعة سجية. 2001 ، 409: 618-622. 10.1038 / 35054555.

Soltis DE ، Soltis PS ، Mort ME ، Chase MW ، Savolainen V ، Hoot SB ، Morton CM: استنتاج السلالات المعقدة باستخدام البخل: نهج تجريبي باستخدام ثلاث مجموعات كبيرة من بيانات الحمض النووي لكاسيات البذور. سيست بيول. 1998 ، 47: 32-42. 10.1080 / 106351598261012.

Chase MW و Cox AV: التسلسل الجيني والتعاون وتحليل مجموعات البيانات الكبيرة. أوستر سيست بوت. 1998 ، 11: 215-229.

Felsenstein J: عدد الأشجار التطورية. نظام زول. 1978 ، 27: 27-33.

Graur D ، Duret L ، Gouy M: موقع النشوء والتطور من رتبة Lagomorpha (الأرانب والأرانب البرية والحلفاء). طبيعة سجية. 1996 ، 379: 333-335. 10.1038 / 379333a0.

Soltis DE و Soltis PS و Nickrent DL و Johnson LA و Hahn WJ و Hoot SB و Sweere JA و Kuzoff RK و Kron KA و Chase MW: نسالة أنجيوسبيرم المستنبطة من تسلسل الحمض النووي الريبوزومي 18S. آن ميسوري بوت جارد. 1997 ، 84: 1-49.

Hillis DM: أخذ العينات التصنيفية ، ودقة النشوء والتطور ، وتحيز الباحث. سيست بيول. 1998 ، 47: 3-8. 10.1080 / 106351598260987.

جرايبيل ج: هل من الأفضل إضافة أصناف أو أحرف إلى مشكلة تأصيل صعبة ؟. سيست بيول. 1998 ، 47: 9-17. 10.1080 / 106351598260996.

Kei T، Nei M: كفاءة الخوارزميات السريعة للاستدلال النشئي وفقًا لمعايير الحد الأقصى من البخل ، والحد الأدنى من التطور ، والاحتمالية القصوى عند استخدام عدد كبير من التسلسلات. مول بيول إيفول. 2000 ، 17: 1251-1258.

Savolainen V و Chase MW و Morton CM و Hoot SB و Soltis DE و Bayer C و Fay MF و de Bruijn A و Sullivan S و Qiu Y-L: علم الوراثة الوراثي للنباتات المزهرة بناءً على تحليل مشترك للبلاستيد atpB و rbcL تسلسل الجينات. سيست بيول. 2000 ، 49: 306-362. 10.1080 / 10635159950173861.

Farris JS ، و Albert VA ، و Kallersjo M ، و Lipscomb D ، و Kluge AG: يتفوق طعن البخل في الأداء على انضمام الجيران. كلاديستيك. 1996 ، 12: 99-124. 10.1006 / كلاد .1996.0008.

Felsenstein J: حدود الثقة في الأنساب: نهج يستخدم التمهيد. تطور. 1985 ، 39: 783-791.

Qiu Y-L و Lee J و Bernasconi-Quadroni F و Soltis DE و Soltis PS و Zanis M و Chen Z و Savolainen V و Chase MW: أقدم كاسيات البذور: دليل من جينومات الميتوكوندريا والبلاستيد والنووي. طبيعة سجية. 1999 ، 402: 404-407. 10.1038 / 46536.

Barkman TJ ، و Chenery G ، و McNeal JR ، و Lyons-Weiler J ، و Ellisens WJ ، و Moore M ، و Wolfe AD ، و dePamphilis CW: تتلاقى التحليلات المستقلة والمجمعة للتسلسلات من جميع أجزاء الجينوم الثلاثة على جذر نسالة النباتات المزهرة. بروك نات أكاد علوم الولايات المتحدة الأمريكية. 2000 ، 97: 13166-13171. 10.1073 / pnas.220427497.

ماثيوز إس ، دونوجو إم جي: جذر نسالة كاسيات البذور مستدل من جينات فيتوكروم مكررة. علم. 1999 ، 286: 947-950. 10.1126 / العلوم .286.5441.947.70.

كرونكويست أ: نظام متكامل لتصنيف النباتات المزهرة. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. 1981

Nandi OI ، Chase MW ، Endress PK: تحليل cladistic مشترك من كاسيات البذور باستخدام rbcL ومجموعات البيانات غير الجزيئية. آن ميسوري بوت جارد. 1998 ، 85: 137-212.

مجموعة نسالة كاسيات البذور: تصنيف ترتيبي لعائلات النباتات المزهرة. آن ميسوري بوت جارد. 1998 ، 85: 531-553.

Chase MW ، Fay MF ، Savolainen V: تصنيف عالي المستوى في كاسيات البذور: رؤى جديدة من منظور بيانات تسلسل الحمض النووي. تايسون. 2000 ، 49: 685-704.

Doyle JA ، Donoghue MJ: نسالة نبات البذور وأصل كاسيات البذور: نهج تجريبي تجريبي. القس بوت 1986، 52: 321-431.


توليد مصفوفة التسلسل الجزيئي

كانت مسألة السمات التي يجب استخدامها لتحليل النشوء والتطور موضوع الكثير من النقاش. على سبيل المثال ، كان هناك نقاش مستمر في مجال تطور الفقاريات فيما يتعلق بقيمة سمات الشخصية المورفولوجية مقابل السمات الجزيئية. على الرغم من أن هذه المناقشات يمكن أن تحفز مناقشة القضايا المهمة ، إلا أننا نعتقد أن التقسيم & ldquoeither / أو & rdquo الذي يشيرون إليه أحيانًا غير صحيح. بدلاً من ذلك ، ما هو مطلوب هو تقييم كل حالة على حدة باستخدام معايير موضوعية وذات صلة ، مثل التكلفة ودقة تخصيص حالة الأحرف وسهولة استنتاج التماثل وعدم وجود تطور متقارب وعدد حالات الشخصية المحتملة ومعدل التغيير بينها ، وفائدة معلومات الشخصية لأغراض أخرى.

لأغراض تعليمية ، يركز الجزء المتبقي من هذا الفصل على استخدام بيانات التسلسل الجزيئي لإعادة بناء النشوء والتطور. هذا لا يعني أن هذه البيانات أفضل أو أسوأ في حد ذاتها من أي نوع آخر من البيانات. ومع ذلك ، من المفيد التركيز هنا على بيانات التسلسل لعدة أسباب. أولاً ، مع انخفاض تكلفة التسلسل ، أصبحت بيانات التسلسل إلى حد بعيد أقل البيانات تكلفة لجمعها لمعظم الدراسات. ثانيًا ، يسمح تحليل بيانات التسلسل للفرد بدراسة الأساس الجزيئي للتطور. ثالثًا ، التحليل أكثر وضوحًا إلى حد ما بالنسبة لبيانات التسلسل الجزيئي مقارنة بالأنواع الأخرى. إن الطبيعة المنفصلة والمحددة جيدًا لسمات الشخصية (أي 4 نيوكليوتيدات و 20 حمضًا أمينيًا) تجعل قياس تطور السمات أمرًا مباشرًا. أخيرًا ، والأكثر أهمية ، تنطبق المبادئ التي تنطبق على بيانات التسلسل الجزيئي على أنواع أخرى من البيانات أيضًا.

يمكن تقسيم عملية إجراء تحليل النشوء والتطور القائم على التسلسل إلى أربع خطوات رئيسية (الشكل 27.1):

حدد تسلسل الاهتمام. يمكن أن يتوافق هذا مع جين كامل ، أو منطقة من الجين (يمكن استخدام مناطق الترميز أو غير المشفرة) ، أو منطقة تنظيمية للجين ، أو عنصر قابل للنقل ، أو حتى جينوم كامل.

حدد المتجانسات. الحصول على بيانات التسلسل للأشياء المتجانسة لتسلسل الاهتمام

محاذاة التسلسلات. قم بمحاذاة تسلسل الاهتمام والمناطق المتجانسة لإنشاء مصفوفة بيانات تسلسلية.

احسب نسالة. نفذ الاستدلال النشئي على المحاذاة.

في هذا القسم ، نناقش الخطوات الثلاث الأولى. تتم مناقشة الخطوة الأخيرة و mdashphylogenetic الاستدلال و [مدش] في قسم الطرق المستخدمة لاستنتاج الأشجار التطورية.


يمكن أن يكشف تحليل الأنماط لأشجار النشوء والتطور عن وجود روابط بين التطور والبيئة

في علم الأحياء ، تمثل أشجار النشوء والتطور التاريخ التطوري وتنوع الأنواع - "شجرة عائلة" الحياة. لا تصف أشجار التطور الوراثي تطور مجموعة من الكائنات الحية فحسب ، بل يمكن أيضًا إنشاؤها من الكائنات الحية داخل بيئة أو نظام بيئي معين ، مثل الميكروبيوم البشري. بهذه الطريقة ، يمكنهم وصف كيفية تطور هذا النظام البيئي وما هي قدراته الوظيفية.

الآن ، قدم الباحثون تحليلاً جديدًا للأنماط التي تولدها أشجار النشوء والتطور ، مما يشير إلى أنها تعكس الروابط المفترضة سابقًا بين التطور والبيئة. قاد الدراسة أستاذ الفيزياء في سوانلوند نايجل غولدنفيلد ، الذي يقود أيضًا مجموعة التعقيد الحيوي في معهد كارل آر ووز لبيولوجيا الجينوم في جامعة إلينوي في أوربانا شامبين. كان الأعضاء الآخرون في الفريق هم طالب الدراسات العليا تشي شيويه والطالب الجامعي السابق زيرو لي ، الذي يعمل حاليًا في جامعة ستانفورد. نُشرت النتائج التي توصلوا إليها في مقال نُشر مؤخرًا في مجلة Proceedings of the National Academy of Science بعنوان "طوبولوجيا النطاق الثابت والتفرع المتقطع للأشجار التطورية ينبثقان من البناء المتخصص".

تستخدم شجرة النشوء والتطور الأكثر شيوعًا لجميع أشكال الحياة على الأرض جينات من آلية الريبوسوم الخلوية الأساسية لتمثيل الأنواع. من خلال مقارنة الاختلافات بين التسلسلات الجزيئية لنفس الجينات على كائنات مختلفة ، يمكن للباحثين استنتاج الكائنات الحية التي انحدرت من الآخرين. أدت هذه الفكرة إلى رسم خرائط للتاريخ التطوري للحياة على الأرض واكتشاف المجال الثالث للحياة بواسطة Carl R. Woese والمتعاونين في عام 1977.

أشجار النشوء والتطور الحقيقية هي هياكل متفرعة معقدة ، تعكس نمط الانتواع مع ظهور طفرات جديدة من نوع ما. الهياكل المتفرعة معقدة ، ولكن من الممكن توصيفها من حيث مدى توازنها والسمات الإحصائية الأخرى التي تعكس طوبولوجيا الشجرة. أبسط توصيف هو النظر إلى كل عقدة متفرعة على الشجرة: هل تنقسم إلى فرعين لهما نفس الطول بالضبط أم أن الفروع غير متساوية في الطول؟ يقال أن الأول متوازن بينما الأخير غير متوازن.

على الرغم من تعقيد الأشجار ، إلا أن هناك نمطًا رياضيًا ثابتًا في البنية الطوبولوجية عبر الزمن التطوري ، وهو نمط مماثل ذاتيًا أو كسوريًا بطبيعته. باستخدام تمثيل ضئيل للتطور ، أظهر الباحثون كيف يعكس هذا الهيكل الفركتلي البصمة التي لا تمحى للتفاعل بين العمليات البيئية والتطورية. لا تهدف النماذج الدنيا للطبيعة إلى الإفراط في الواقعية ، ولكن بدلاً من ذلك يتم إنشاؤها لالتقاط أهم مكونات العملية بطريقة تجعل المحاكاة والتحليل الرياضي أمرًا سهلاً.

غالبًا ما يستخدم عمل غولدنفلد نماذج قليلة من أجل شرح الجوانب العامة للظواهر البيولوجية والفيزيائية المعقدة التي لا تتأثر بالتفاصيل الدقيقة. لا يمكن وصف الجوانب الأخرى للظواهر المعقدة جيدًا بهذه الطريقة ، ولكن من المعروف أن الأنماط المادية مثل التشابه الذاتي في الفضاء يمكن وصفها باستخدام أساليب النمذجة البسيطة.

قال غولدنفلد "لذلك ، بدا من المعقول تجربة هذا النهج لوصف التشابه الذاتي في الوقت المناسب أيضًا".

قال شيويه: "شرعنا في دراسة الخصائص الطوبولوجية لشجرة النشوء والتطور وانتهى بنا الأمر ب" ثمرة شرح "إضافية لسمات الشجرة الخاصة".

تدور الدراسة حول مفهوم في علم البيئة التطوري يُعرف باسم البناء المتخصص ، تم اقتراحه لأول مرة منذ حوالي 40 عامًا. في البناء المتخصص ، تقوم الكائنات الحية بتعديل بيئتها ، وبالتالي إنشاء منافذ بيئية جديدة في النظام البيئي وتغيير البيئة. بدورها ، تؤثر هذه المنافذ الجديدة على المسار التطوري العام للكائنات الحية التي تشترك في البيئة. والنتيجة النهائية هي أن التطور والبيئة مرتبطان ببعضهما البعض بشكل وثيق. فكرة أن التطور لا يحدث على خلفية بيئية ثابتة تمامًا هي فكرة مثيرة للجدل ، على الرغم من كونها جذابة بشكل حدسي. تضيف النتائج التي توصلوا إليها إلى مجموعة العمل الحالية من خلال تحديد الآثار طويلة المدى للبناء المتخصص بطريقة يمكن اكتشافها بواسطة علم الجينوم الحديث وبناء شجرة النشوء والتطور.

في العمل المذكور هنا ، قام الباحثون بمحاكاة الكائنات الحية وربطوا بها قيمة متخصصة تصف تفاعلهم مع بيئتهم. احتوت تلك الكائنات ذات القيمة المتخصصة الكبيرة على عدد كبير من الطرق للتكيف مع بيئتها وأدت في النهاية إلى بقائها بينما كانت تلك الكائنات ذات القيم المتخصصة الصغيرة أقل مرونة.

قال شيويه: "في نموذجنا ، نربط المكانة بشكل إيجابي باحتمال التكاثر ، بمعنى أن كائنًا ذو مكانة كبيرة يمكنه التنويع بنجاح على الأرجح". "أثناء تطور شجرة النشوء والتطور ، عندما تظهر عقدتان ابنتان من والدهما ، يحصلان على منافذهما جزئيًا من الوراثة وجزئيًا من البناء."

أظهر الباحثون أن الأنواع التي تنفد من الأماكن المتخصصة لم تعد قادرة على التفرع أو التكاثر. رياضيا ، تم تمثيل هذا على أنه ما يسمى بشرط حدود الامتصاص على العقدة التي تمثل هذا النوع.

وأوضح شيويه: "من المحتمل أن تظل العقدة الشقيقة متنوعة طالما أن هذا الموضع لا يزال إيجابيًا ، لكن العقدتين الشقيقتين لم تعدا متماثلتين وتصبح الشجرة غير متوازنة". "لقد أثبتنا أن حدود الامتصاص ضرورية لتوليد البنية الكسورية للشجرة وأن البناء المتخصص يضمن وصول بعض العقد إلى الحد."

استخدم الباحثون نموذجًا مبسطًا للبناء المتخصص وتمكنوا من إعادة تلخيص المقياس الكسري في طوبولوجيا الشجرة. استخدمت حساباتهم طرقًا معتمدة من مجال علمي مختلف تمامًا: فيزياء انتقالات الطور. مثال على انتقال الطور هو عندما تصبح مادة مثل الحديد مغناطيسية مع انخفاض درجة حرارتها. تظهر المغناطيسية تدريجياً بمجرد أن تنخفض درجة الحرارة عن القيمة الحرجة.

أوضح غولدنفلد كيف يعمل هذا التشبيه غير العادي: "قريب جدًا من درجة الحرارة الحرجة هذه ، المغناطيس أيضًا كسوري أو متشابه ذاتيًا: إنه منظم في مناطق متداخلة من المجالات المغناطيسية وغير المغناطيسية. هذا الهيكل المتداخل أو المتشابه ذاتيًا في الفضاء هو تذكرنا بالهيكل المتداخل أو المتشابه ذاتيًا لأغصان الأشجار المتفرعة في الوقت المناسب ". باستخدام المحاكاة الحاسوبية ورياضيات انتقالات الطور ، تمكن فريق البحث من توضيح كيفية ظهور التدرج الكسري لطوبولوجيا الشجرة.

أوضح Xue أن "نموذجنا يحتوي على عدد صغير من المكونات ويفترض شكلاً رياضيًا بسيطًا ، ومع ذلك ، فإنه يولد مقياس قانون القوة مع الأس الصحيح الذي يتم ملاحظته في البيانات البيولوجية الفعلية". "إنه لأمر مدهش ببساطة أن نرى مقدار ما يمكن أن يفعله نموذج مبسط."

قال ليو: "لقد تمكنا من إعادة إنتاج ليس فقط سلوك قانون السلطة ولكن أيضًا الأس غير التافه القريب جدًا من الواقع". "بعبارة أخرى ، الأشجار المحاكاة ليست فقط ثابتة الحجم ولكنها أيضًا واقعية بطريقة ما."

بالإضافة إلى وصف الطوبولوجيا الكسورية لأشجار النشوء والتطور ، فقد أخذ النموذج أيضًا في الحسبان أنماط التكوينات التطورية التي تم توثيقها سابقًا في المجتمعات الميكروبية من قبل أستاذ بيولوجيا النبات في إلينوي جيمس أودواير ، عالم البيئة الذي تدرب في الفيزياء النظرية مثل Goldenfeld.

علق غولدنفيلد قائلاً: "كان من دواعي السرور بشكل خاص أن تكون قادرًا على اكتساب نظرة ثاقبة على اكتشاف جيمس السابق ، باستخدام مجموعة أدوات مفاهيمية جاءت من الفيزياء الإحصائية". "يمثل هذا العمل الطريقة التي يمكن أن تنشأ بها نتائج قوية وغير متوقعة من البحث عبر التخصصات ، وتحليل البيانات المضني والنمذجة الدنيا."

يخلق وجود البناء المتخصص بصمة كبيرة في المسار التطوري لا يمكن القضاء عليها ، حتى عبر نطاقات زمنية طويلة. فكرة أن البناء المتخصص - الذي يعتمد على نطاق زمني أقصر بكثير - يظهر كذاكرة طويلة المدى في أشجار النشوء والتطور قد يفاجئ بعض الناس. في الواقع ، يضيف ليو أن هذا "تداخل النطاق" هو ​​أيضًا سمة مميزة لتحولات الطور ، حيث يمكن أن يؤثر التباعد بين الذرات في بلورة مغناطيسية على مقياس أنجستروم على خصائص المواد على مقياس السنتيمترات.

قال ليو: "عندما علمت بفكرة تدخل النطاق في فصل الفيزياء لنيجل حول انتقالات الطور قبل ثلاث سنوات ، لم أكن أتوقع أيًا مما يلي: الانضمام إلى مجموعته ، وتطبيق هذه الفكرة وحل مشكلة بيولوجية". "الآن أنا سعيد لأنني لم أغفو خلال تلك المحاضرة."


مناقشة

لأول مرة ، لدينا صورة تكاملية لتطور تكوينات الزعانف وأنماط التباين لهذه الزوائد بين مجموعة كبيرة ومتنوعة من الفقاريات السفلية. كان الهدفان من هذه الورقة هما (1) فحص التباين المورفولوجي في تكوينات الزعانف بين الفقاريات القاعدية واكتساب نظرة ثاقبة على المظهر المتسلسل للزعانف المتوسطة والمزدوجة في الأسماك ، و (2) التحقيق في أنماط التطور الكبير للتواجد المشترك بين بعض من الزعانف ، والتي يمكن بعد ذلك تفسيرها على أنها وحدات تطورية. هذان الهدفان ليسا مستقلين. يمكن أن ينطوي الظهور التطوري للزعانف الجديدة على الازدواجية أو الخيار المشترك لوحدات الزعانف الموجودة مسبقًا. تم بالفعل اقتراح مثل هذه السيناريوهات ، سواء بشكل صريح أم لا ، في سياق تطور الزعانف المزدوجة في الفقاريات المبكرة [٦ ، ٤١] ، الزعانف الصدرية والحوضية في gnathostomes [17] ، مجمع فرشاة العمود الفقري في أسماك القرش المتماثلة الشكل [110] ، والزعنفة الدهنية في euteleosts [5 ، 103 ، 111] ، والزعنفة الظهرية الشوكية في الأشواك [39]. تعزز النمطية أيضًا التباين الوظيفي والمورفولوجي ، لأنه يمكن تحسين الوحدات بشكل فردي دون التأثير على أجزاء أخرى من الكائن الحي [22 ، 32 ، 112 ، 113]. وبالتالي ، فإن التنظيم المعياري للملاحق مفيد لشرح التباين في تكوينات الزعانف في الأسماك ، ولكن أيضًا على نطاق أوسع من الأطراف في جميع الفقاريات. توفر الزوائد المزدوجة لرباعي الأرجل مثالًا واضحًا للغاية: يمكن تعديل الأطراف الأمامية والخلفية بشكل مستقل ، وهو ما كان شرطًا أساسيًا ضروريًا لتطور الهياكل المتخصصة ، مثل الأجنحة في الطيور أو الخفافيش [17 ، 46].

التباين في تكوينات الزعانف

يكشف تخطيط الشخصيات الزعنفة على الشجرة الفائقة عن المجموعات الأكثر تباينًا في تكوينات زعانفها: تُظهر agnathans و chondrichthyans و actinopterygians المشتق أكبر تفاوت في تكوينات الزعانف ، على الرغم من اختلافها فيما يتعلق بالزعانف المسؤولة عن توليد هذا التباين. من بين agnathans ، يتم إضافة زعانف جديدة بشكل تسلسلي ويتم تعديل الزعانف الطويلة الشبيهة بالشريط تدريجيًا إلى زعانف متوسطة ومزدوجة أكثر تضييقًا مكانيًا. وبالتالي ، فإن التباين في هذا الجزء من الشجرة ناتج على ما يبدو عن العبث بتكوينات الزعانف والبناء نحو gnathostome Baüplan. في chondrichthyans ، يتمثل أهم مصدر للتفاوت في فقدان بعض (أحيانًا كل) الزعانف المتوسطة. تم العثور على مجموعات الزعانف الأكثر تباينًا بين teleosteans ، بسبب الخسائر المتكررة التي تؤثر على الزعانف المتوسطة و / أو المزدوجة ، أو إضافات الزعانف الجديدة ، أو ازدواج الزعانف الموجودة مسبقًا.

في agnathans ، تشارك جميع الزعانف (باستثناء الزعانف الدهنية والحوض الغائبة) في أنماط التباين الملحوظة في تكوينات الزعانف. يمكن تفسير الكثير من هذا التفاوت عن طريق التعديل التدريجي للزعانف المتوسطة طويلة القاعدة والزعانف المزدوجة إلى الزعانف الظهرية والشرجية والصدرية الأقصر. من خلال التعديلات التدريجية ، فإننا نعني أنها على ما يبدو فترة يتم فيها استكشاف مورفوسبيس ، مما أدى إلى مجموعات مختلفة من الزعانف الوسيطة والمزدوجة ذات الأساس الأقصر والأطول. على سبيل المثال ، يبدو أن الزعانف المزدوجة القائمة على أقصر قد تطورت عدة مرات بشكل مستقل (على سبيل المثال ، رينكوليبس و كيريرالبيس بين الأناسبيدات البيركينية لاناركيا, فليبوليبيس, تورينيا، و شيليا بين thelodonts) قبل ظهور الزعانف الصدرية الحقيقية كما يمكن العثور عليها بين osteostracans. يبرز غياب الزعنفة الذيلية أيضًا كمصدر للتفاوت ، ولكن هذا يقتصر على عدد قليل من أنواع أسماك الهاg والجلكى. من بين هؤلاء ، نوعان منقرضان ، سمك الهاg المفترض Gilpichthys greenei ولامبري المفترض Pipiscius zangerli، قد تمثل في الواقع الكائنات اليرقية [114 ، 115]. على هذا النحو ، فإن العينات المخصصة لهذين النوعين قد لا تمثل مورفولوجيا البالغين ، ويمكن أن يختلف تسجيل الأحرف في العينات المتحولة. في الأنواع الموجودة ، توجد الزعنفة الذيلية بشكل عام ، على الرغم من أنها قد تكون أثرية أو حتى غائبة (على سبيل المثال ، فورموسانا ميكسين [116 ، 117]).أما بالنسبة للزعانف المزدوجة ، فإن الزعانف المزدوجة الجانبية توجد بشكل متنوع بين anaspids و thelodonts ، بينما الزعانف المزدوجة الأقصر التي لها موقع يذكرنا بالزعانف الصدرية gnathostome توجد في بعض thelodonts وفي العظم العظمي.

يمكن أن يبدو التباين في تكوينات الزعنفة الظاهر في الجزء الغضروفي من نسالة المنشأ مفاجئًا بالنظر إلى الأشكال الحديثة فقط. ومع ذلك ، فإن الغضروف الباليوزوي يقدم أشكالًا متباينة للغاية ، مما يجعل نسبيًا holocephalans الحديثة و elasmobranchs تبدو متحفظة [67 ، 118-111]. يمكن تفسير معظم التباين في تكوينات زعانف الغضروف من خلال التغييرات في عدد الزعانف المتوسطة الموجودة. يتم فقد الزعنفة الشرجية في ممثلي العديد من أوامر الغضروف. في المقابل ، تفتقر الزعنفة الظهرية إلى عدد قليل من الأصناف الغضروفية. معظم الغضاريف لها زعنفتان ظهريتان ، على الرغم من أن وجود الزعنفة الظهرية المفردة أمر شائع. هناك أيضًا بعض التباين بسبب الفقد العرضي للزعنفة الذيلية في بعض نباتات الباتويد. تتميز الباتويد بأجسام مسطّحة بطنيًا ظهرانيًا ، وزعانف صدرية متضخمة بشكل كبير ، وفي العديد من الأنواع ، ذيل طويل يشبه السوط. يتم تحقيق الدفع في معظم هذه الأشكال من خلال التموجات (على سبيل المثال ، معظم الزلاجات وأشعة اللدغة) أو التذبذبات (مثل أشعة النسر) للزعانف الصدرية المتسعة [122-124] ، والتي توفر سياقًا وظيفيًا لفقدان الزعنفة الذيلية عند مقارنتها بمعظم chondrichthyans الأخرى التي تستخدم دفعًا قائمًا على زعنفة ذيلية. لا تمثل الزعانف المزدوجة الكثير من التباين في تكوينات الزعانف: غياب زعانف الحوض يقتصر على ممثلين من رتبة واحدة من الغضروف المنقرض ، Eugeneodontiformes.

في الأكتينوبتيرجيات المشتقة ، يتعلق جزء مهم من التباين في تكوينات الزعانف بوجود / عدم وجود زعانف الحوض وعدد الزعانف الظهرية. تُفقد الزعانف الصدرية بمعدل أقل بكثير من فقدان زعانف الحوض. على سبيل المثال ، في teleosteans ، تم الإبلاغ عن فقدان زعانف الحوض في أكثر من 100 عائلة تنتمي إلى 20 رتبة مختلفة [125] ، في حين تم الإبلاغ عن فقدان الزعانف الصدرية لثمانية أوامر teleostean فقط في مجموعة البيانات الخاصة بنا. يمكن أن يعكس الفقد المتكرر لزعانف الحوض أهميتها الوظيفية الأقل للسباحة ، مقارنةً بالزعانف الصدرية [125-128]. على الرغم من أن هذه الدراسة استخدمت نموذجًا شوندريثيانًا ، إلا أن التجارب على بتر الزعانف أجريت على كلب البحر الأملس (موستيلوس كانيس) أن أسماك القرش كانت قادرة على تصحيح فقدان زعانف الحوض باستخدام الزعانف المتوسطة والصدرية [127]. في المقابل ، أظهر Standen [129] أنه في تراوت قوس قزح (Oncorhynchus mykiss) ، أنجزت زعانف الحوض حركات معقدة ، مما يشير إلى أنه ربما تم التقليل من أهميتها الوظيفية. من منظور شكلي بيئي ، غالبًا ما يُلاحظ فقدان زعانف الحوض في الأسماك التي تمتلك شكل جسم ممدود وتحتل موائل معقدة مثل الشعاب المرجانية أو الشقوق [125 ، 130 ، 131]. في هذه الأسماك الممدودة ، غالبًا ما يتم تصغير الزعانف الصدرية أيضًا ، بينما تتمدد الزعانف المتوسطة في الطول وتتحد مع الزعنفة الذيلية [131]. في رباعيات الأطراف ، غالبًا ما يرتبط تصغير الأطراف واستطالة الجسم بالكائنات الأحفورية أو شبه الأحفورية [132-134]. وبالتالي ، في الموائل الغنية بالبنية ، قد يكون وجود ملاحق جانبية مزدوجة غير مواتٍ ، خاصة بالنسبة للأسماك الجحارية أو الأسماك الطفيلية [135]. بالإضافة إلى ذلك ، تستخدم بعض هذه الأسماك الممدودة الحركة الوعائية ، والتي تتضمن تموجات على طول الجسم بالكامل مع تركيز أقل على استخدام الزعانف المزدوجة للدفع [128 ، 136]. من منظور التطور الكبير ، هناك فرضية أخرى لتوضيح أن زعانف الحوض تضيع بشكل متكرر أكثر من الزعانف الصدرية وهي أن زعانف الحوض ظهرت بعد الزعانف الصدرية خلال التاريخ التطوري للأسماك [11 ، 20] ، على الرغم من اقتراح فرضية بديلة حيث ظهرت زعانف الحوض أولاً بين الأناسبيدات [109]. بالإضافة إلى ذلك ، من منظور تنموي ، تتطور الزعانف الصدرية قبل زعانف الحوض [137 ، 138] ، وقد لوحظ أن الهياكل التي تتطور أخيرًا تميل أيضًا إلى أن تكون أول من يتم فقدانها من خلال تضاد الشكل [139]. على سبيل المثال ، في الزواحف و lissamphibians ، تعكس أنماط تصغير الأطراف التسلسلات التنموية: الأرقام التي تتطور أخيرًا هي أول ما يُفقد في الأنواع ذات الأطراف المصغرة [105 ، 132].

غالبًا ما تُفقد زعانف الحوض بشكل مستقل عن الزعانف الصدرية: لوحظ هذا في بعض ممثلي ترتيبين من الجلد اللويحي ، أمر واحد من رتبة الغضروف و 26 أمرًا شعاعيًا. لكن العكس نادر. بين gnathostomes السمكية ، يقتصر فقدان الزعانف الصدرية على أصناف الأكتينوبتيرجيان ، وفي سبعة من الرتب الثمانية التي تفقد فيها الزعانف الصدرية أحيانًا ، تميل زعانف الحوض أيضًا إلى الغياب. في الواقع ، فقد لوحظ فقدان الزعانف الصدرية بشكل مستقل عن زعانف الحوض فقط في بعض Stomiidae (Stomiiformes) و Pleuronectiformes. في الأجناس المفصلية حيث تُلاحظ هذه الحالة ، توجد الزعانف الصدرية في اليرقات ولكنها تُفقد لاحقًا في الأحداث والبالغين [140-145]. في Pleuronectiformes ، تفقد بعض الأنواع زعانفها الصدرية على جانب واحد ، بينما تفقد الأنواع الأخرى زعانفها الصدرية على كلا الجانبين كما هو الحال مع Stomiiformes ، تحدث هذه الخسارة أثناء تحول اليرقات [146]. يشير هذا إلى أن فقدان الزعانف الصدرية وفقدان زعانف الحوض ليسا مستقلين تمامًا ، وهو ما سيكون توقعًا لوحدة تطورية للزعانف المزدوجة.

الزعنفة الظهرية مسؤولة أيضًا عن جزء كبير من التباين في تكوين الزعنفة في الأكتينوبتيرجيانس المشتق: يمكن أن يكون هناك زعنفة أو اثنتان أو ثلاث زعانف ظهرية منفصلة ، ويمكن أيضًا أن تكون غائبة تمامًا. عادة ما تكون هناك زعنفة شرجية واحدة ، ولكن يمكن أيضًا فقدها ، ويمكن أن يكون هناك أحيانًا زعنفتان شرجيتان. على غرار الزعانف المزدوجة ، هناك دليل على عدم الاستقلال في خصائص الزعنفة الظهرية / الشرجية: في الترتيب الذي يحتوي على أنواع ذات زعنفتين شرجيتين ، تميل الزعانف الظهرية إلى الوجود. مصدر آخر للتباين في تكوينات الزعنفة المتوسطة هو الزعنفة الدهنية الموجودة في العديد من الأكتينوبتيرجيات المشتقة. لا يوجد أي نوع من أنواع ostariophysan أو euteleostan التي لها زعنفة دهنية زعانف ظهرية ثانية (أو ثالثة): بدلاً من ذلك ، يكون لها بشكل عام زعنفة ظهرية واحدة مركزية وزعنفة شرجية في الخلف [147]. على العكس من ذلك ، تميل المجموعات ذات الأقارب المقربين ولكنها تفتقر إلى الزعنفة الدهنية إلى أن يكون لها شكل "سريع البداية" مع زعانف ظهرية وشرجية موضوعة في الخلف [147 ، 148].

التاريخ التطوري لملاحق الأسماك

الزعانف المتوسطة

الزعانف المتوسطة موجودة حتى في الفقاريات المبكرة. تم تجهيز معظم أسماك agnathan القاعدية بزعانف متوسطة متطورة إلى حد ما والتي تشمل ، في معظم الحالات ، الزعنفة الذيلية والزعانف الظهرية والبطنية الطويلة. على سبيل المثال ، تمتد طيات الزعانف البطنية المتوسطة من myllokunmingiids على كامل طول أجسامهم تقريبًا ، كما هو الحال مع الزعانف الظهرية الطويلة الشبيهة بالشراع [7-9 ، 149]. غالبًا ما تمتلك Myxiniformes أيضًا طيات زعنفة بطنية متوسطة طويلة ، والتي على الرغم من أنها تنقطع أحيانًا حول المذرق ، إلا أنها مستمرة مع الزعنفة الذيلية. تذكر هذه الزعانف المتوسطة الممدودة بالطيبة الزعنفة المتوسطة اليرقية التي لوحظت خلال مرحلة التطور المبكر للأسماك الأكثر تقدمًا [150 ، 151]. كما أنها تذكرنا بالطيات الزعانف الظهرية والبطنية الواسعة الموجودة في رأسيات الرأس القاعدية ، والتي تكون متصلة حول الذيل ، ولكن أيضًا حول الطرف الأمامي للحبل الظهري [152-154]. يتم وصف الزعانف المتوسطة لرأس السيفالكوردات أيضًا على أنها مستمرة مع واحدة من الطيات المحاذية المزدوجة ، ولكن لا يمكن اعتبار الأخيرة زعانف لأنها هياكل مجوفة مملوءة بالسائل [155 ، 156].

حتى معظم agnathans القاعدية لها زعنفة ذيلية. الزعنفة الذيلية غائبة ، مع ذلك ، في Gilpichthys greenei و Pipiscius zangerli، اثنان من الأسماك الكربونية الأحفورية. على الرغم من أن هذين التصنيفين يظهران بوضوح أحرف الحبليات ، فإن تعيينهما على التوالي إلى Myxiniformes و Petromyzontiformes يظل مؤقتًا ، وكلاهما تم تفسيرهما على أنهما كائنات يرقات محتملة [115]. وبالتالي ، فإن عدم وجود الزعنفة الذيلية يمكن أن يعكس حالة اليرقات. من الممكن أيضًا أن يكون النقص الواضح في الزعنفة الذيلية مجرد قطعة أثرية. يمكن القول أن هذا هو الحال بالنسبة ل Pipiscius، والتي تقدم الزعنفة الظهرية ذات الموضع الخلفي جدًا والتي يمكن بالتأكيد تفسيرها على أنها امتداد ظهري للزعنفة الذيلية. علاوة على ذلك ، تم استخدام عشر عينات فقط للوصف الأصلي [115]. هذا التفسير مع ذلك أقل احتمالا ل جيلبيتشثيس، يستند وصفه الأصلي إلى أكثر من 100 عينة [115]. بالإضافة إلى ذلك ، تم تحديد آثار العيون ، والكبسولات الأذنية ، والأكياس الخيشومية ، والأمعاء في كلا النوعين ، وقد تبين أن هذه الهياكل أقل مقاومة للتسوس من الزعنفة الذيلية [157 ، 158].

في agnathans الأكثر تقدمًا ، غالبًا ما يكون الطي النهائي طويل القاعدة غائبًا. بدلاً من ذلك ، تمتلك العديد من الأصناف زعنفة شرجية ذات قاعدة أقصر وموضع خلفي. توجد الزعنفة الشرجية في جميع أنواع الأناسيدات المعروفة بشكل كافٍ من تشريح ما بعد الجمجمة. علاوة على ذلك ، لا تتواجد الزعنفة قبل الشرجية مع الزعنفة الشرجية أبدًا في agnathans ، مع استثناء محتمل من اثنين من anaspids birkeniid حيث تم تفسير عدد قليل من الأشواك ولوحة الشرج الموجودة أمام فتحة الشرج [159-161] مؤقتًا كدليل على وجود الزعنفة البطنية المتوسطة. تفتقر معظم أسماك الهاg والجلكى الحديثة إلى الزعنفة الشرجية. ومع ذلك ، فقد لوحظ وجود زعنفة شرجية حقيقية في عينات قليلة من بتروميزون مارينوس [162 ، 163] و مسوي لامبترا [164] ، وهي ظاهرة تم تفسيرها على أنها atavism محتملة [165 ، 166]. تم وصف الزعانف الشرجية أيضًا في نوعين من الجلكيات الكربونية ، هارديستيلا مونتانينسيس [167] و مايوميزون بيتكوينسيس [168]. بناءً على هذا الدليل ، اقترح فوري [169] أن عدم وجود الزعنفة الشرجية يمكن أن يكون تشابكًا مشابكًا للجلكيات الحديثة. بالإضافة إلى ذلك ، سمك الها الكربوني المتأخر ميكسينكيلا سيروكا يوصف بأنه يحتوي على زعانف ظهرية وبطنية (= الزعنفة الشرجية؟) متصلة مع الزعنفة الذيلية ، كما في مايوميزون، على الرغم من أنه في وصفه الأصلي ، أثار بارداك [170] إمكانية ذلك ميكسينكيلا قد يكون حدثًا. ميكسينكيلا, هارديستيلا، و مايوميزون تمثل بعضًا من أقدم Myxiniformes و Petromyzontiformes التي تُعرف عنها عينات كاملة من غير اليرقات ، بالإضافة إلى ظهور الزعنفة الشرجية مرة أخرى في P. marinus و L. المسوي، هذا يشير إلى أن ظهور الزعنفة الشرجية حدث قبل الأناسبيدات. وبالتالي ، يمكن أن تكون الزعنفة الشرجية خاصية متعددة الأشكال للفقاريات أو حتى من القحف إذا كانت الزعنفة البطنية ميكسينكيلا هو متماثل مع الزعنفة الشرجية. الزعنفة الشرجية غائبة في أقدم لامبري أحفوري بريسكوميزون، لكن تحليلات علم الوراثة تتحلل مايوميزون باعتباره الأكثر بتروميزونتيد القاعدية ، بينما بريسكوميزون هو أكثر اشتقاقا [171-173]. بالنسبة لمزيد من الأصناف التي تتجه إلى التاج ، يعتبر وجود الزعنفة الشرجية أمرًا بدائيًا بالنسبة للكوندريتش ، والأكانثوديين ، والعظمية ، وغيابها في بعض أسماك القرش القديمة (على سبيل المثال ، كلادوسيلاتش، stethacanthids ، و symmoriids) حالة مشتقة [174].

على عكس الزعنفة البطنية المتوسطة ، لا يتم تعديل الزعانف الظهرية طويلة القاعدة من myllokunmingiids إلى زعانف ظهرية أقصر. العديد من أصناف agnathan تحمل زعانف ظهرية قصيرة القاعدة وذات موقع خلفي نسبيًا (Petromyzontiformes و Loganelliiformes و Shieliiformes و Phlebolepidiformes و Furcacaudiformes و Osteostraci) ، بينما تحتفظ Jamoytiiformes بزعانف ظهرية ممدودة. تحدث الزعانف الظهرية طويلة القاعدة أيضًا في العديد من الغضروف (على سبيل المثال ، بلوراكانثوس جودري, مشكلة Chondrenchelys) و osteichthyan (على سبيل المثال ، Regalescus glesne, Acanthurus رائد) الأصناف. من المعقول أن نفترض أن الزعنفة الظهرية ليست مقيدة في مداها الأمامي وموضعها ، على عكس الزعنفة الشرجية ، التي لا يمكن أن تمتد إلى الأمام بعد موضع فتحة الشرج. تقدم أسماك الجيموتيفورم مثالاً صارخًا: هذه الأسماك لها زعانف شرجية مستطيلة تمتد على طول غالبية خط الوسط البطني للجسم ، ومع ذلك يتم إزاحة فتحة الشرج للأمام في هذه الأشكال ، وتوضع تحت الزعانف الصدرية أو حتى تحت الرأس ، وبالتالي تبقى في أمام الحد الأمامي من الزعنفة الشرجية [175-177].

ازدواجية الزعانف الظهرية

يبدو أن ازدواج الزعنفة الظهرية قد حدث عدة مرات بشكل مستقل خلال التاريخ التطوري للأسماك. معظم الجلكيات الموجودة لديها زعنفتان ظهريتان. بين osteostracans ، Ateleaspis, Aceraspis، و هيريلا تمتلك اثنين من الزعانف الظهرية ويتم حلها كأعضاء قاعدية من هذه المجموعة [15 ، 178–181]. من بين أكثر الرتب القاعدية للبلاكوديرم ، تمتلك المضادات و الستينسيويليدات عمومًا زعنفة ظهرية واحدة ، لكن المواد المستخدمة في brindabellaspids و pseudopetalichthyids تمنع تفسير صفات الزعنفة الظهرية. في مجموعات أخرى من الجلد اللويحي حيث تُعرف شخصيات الزعنفة الظهرية ، تحتوي ptyctodontids على زعنفتين ظهريتين ، في حين أن rhenanids و arthrodires لها زعنفة ظهرية واحدة. من بين الأقانثوذيين ، فإن الأشكال المناخية ، والأشكال المزدوجة ، والأشكال الإسكنسية لها زعنفتان ظهريتان. تمتلك الأقانثوديات زعنفة ظهرية واحدة ، ولكن هذا يعتبر مشتق بشكل ثانوي لهذه المجموعة.

أوضح لوند [174] أن الحالة متعددة الأشكال لعدد الزعانف الظهرية في الغضروف لا يمكن تحديدها في ذلك الوقت ويمكن أن تكون أيضًا زعنفة ظهرية مفردة أو زعنفتين ظهريتين. أكثر الخانات الصفراوية المفصلية القاعدية التي لا جدال فيها والمعروفة من السجل الأحفوري ، Doliodus problematicus و أنتاركتيلامنا بريسكا، لها زعانف ظهرية أمامية ، ولكن معظم منطقة ما بعد الجمجمة غير معروفة وبالتالي فهي غير كافية لتقييم وجود الزعنفة الظهرية الخلفية [182 ، 183]. بالإضافة إلى ذلك ، في أنتاركتيلامنا مادة ، عمود فقري ذو إدخال ضحل تم تفسيره في البداية على أنه عمود فقري مزاح للزعنفة الظهرية يُعتقد الآن أنه عمود فقري للزعنفة الصدرية ، في حين يتم تفسير النوع الثاني من العمود الفقري مع إدخال أعمق على أنه زعنفة متوسطة [109 ، 183 ، 184]. علاوة على ذلك ، لم تتوصل الأنساب إلى إجماع مستقر بشأن العلاقات المتبادلة بين Euchondrocephali القاعدية (انظر ، على سبيل المثال ، [185-187]). يضع تحليلنا الفائق الأثريات الباطنية على أنها أكثر ترتيب شبيه بالرأس القاعدية ، على الرغم من أنها تم حلها على أنها شقيقة شقيقة لجميع chondrichthyans الأخرى في Lund et al. [186]. بالطبع ، في ضوء الدعم المتزايد للفرضية القائلة بأن الأقانثوذيين هم غضروفيون جذعيون ، فإن هذا يعني أن الحالة متعددة الأشكال للمجموعة الكلية الغضروفية هي في الواقع وجود زعنفتين ظهريتين.

بين العظميين ، يعتبر وجود زعنفتين ظهريتين من النوع متعدد الأشكال [188]. Guiyu oneiros، تم حلها على أنها ساق ساركوبتيجيان [60] ، أعيد بناؤها في الأصل بزعنفة ظهرية واحدة [189] ، ولكن تمت إعادة تفسيرها مؤخرًا على أنها تحتوي على زعنفتين ظهريتين [190]. تمتلك جميع القوافل الأخرى زعنفتان ظهريتان ، باستثناء عدد قليل من dipnoans ، و elpistostegalians ، ورباعي الأرجل. الديفوني المبكر دياليبينا تم حلها إما على أنها osteichthyan القاعدية [54 ، 55 ، 58 ، 59 ، 61 ، 191-193] أو باعتبارها أكثر الأكتينوبتيرجيان القاعدية [57 ، 99 ، 102 ، 189 ، 194-197] ، ولديها زعنفتان ظهريتان. ]. من بين الأكتينوبتيرجيات غير الشوكية الأخرى ، توجد الزعنفة الظهرية الثانية أيضًا في أحفوري واحد من أنواع الأشكال الأيونية الأحفورية [100] وفي عدد قليل من Siluriformes الموجودة التي تنتمي إلى Plotosidae [1 ، 198-200]. يشير هذا إلى أن وجود زعنفتين ظهريتين كان من الممكن أن يُفقد مبكرًا أثناء تطور الأكتينوبتيرجيان [102] ، ولكن تم اكتساب هذه الشخصية لاحقًا أكثر من مرة بشكل مستقل.

تتميز Acanthomorphs بامتلاك الزعنفة الظهرية الشوكية الأمامية [201]. في بعض الأصناف ، تكون الزعانف الظهرية الشائكة والناعمة متصلة ومتصلة بشبكة زعنفة ، بينما في البعض الآخر تكون منفصلة على نطاق واسع. في تقييمنا للأحرف ، اعتبرنا أن الزعانف الظهرية حيث لا تكون القواعد متصلة بشبكة زعنفة تشكل زعانف ظهرية منفصلة. يمكن تفسير الزعنفة الظهرية للأكانثومورف بطريقتين مختلفتين. إحدى الفرضيات هي أن الزعنفة الظهرية الشوكية الأمامية الشوكية ناتجة عن ازدواجية الزعنفة الظهرية الرخوة الخلفية [39]. وهناك فرضية أخرى مفادها أن الزعنفة الظهرية الثانية أو الثالثة في نبات الأكانثوبتريجيانس ناتجة عن التقسيم الفرعي لزعنفة أكثر استطالة في الأصل [202]. على هذا النحو ، يحتفظ الأكانثومورفس بزعنفة ظهرية واحدة محددة إقليميًا ، مما يعطي الانطباع بوجود زعنفتين (أو ثلاثة) ظهراني [16]. يضع تحليلنا الخالي من الشوائب اللامبريديات في قاعدة إشعاع الأكانثومورف. تمتلك Aipichthyoidea ، التي تم حلها على أنها جذعية صفائحية [203 ، 204] ، زعنفة ظهرية واحدة ، حيث يتم دعم الجزء الأمامي بشكل عام من اثنين إلى خمسة أشواك زعنفة [204-207] ، على الرغم من وجود 12 عمودًا زعنفيًا في Homalopagus multispinosus [207]. في تاج Lampridiformes ، توجد أشواك الزعنفة الظهرية في Veliferidae لكنها تعتبر ضائعة بشكل ثانوي في أشكال أخرى [203]. من بين أوامر الأكانثومورف الأخرى التي تم حلها على أنها الأكثر قاعدية في تحليلنا الفائق ، تمتلك أيضًا الزعنفة الظهارية و Polymixiiformes زعنفة ظهرية واحدة حيث يتم دعم الحافة الأمامية بشكل عام بواسطة عدد قليل من الأشواك [1]. في ضوء هذا الدليل ، لا يمكن تجاهل فرضية الزعنفة الظهرية الإقليمية.

مجتمعة ، يشير التوزيع التطوري لظروف الزعنفة الظهرية إلى أن الازدواجية في الزعنفة الظهرية حدثت عدة مرات خلال التاريخ التطوري للأسماك. كما يشير إلى أن الزعنفتين الظهريتين ربما كانا شرطًا للسلف المشترك لكل من osteostracans و gnathostomes. كان من الممكن أن يتم فقد هذه الشخصية لاحقًا ثم إعادة اكتسابها من حين لآخر في العديد من سلالات الأسماك.

زعانف مزدوجة

الدليل الأول على الزعانف المزدوجة الحقيقية في القحف موجود في Anaspidiformes و Jamoytiiformes ، بشكل عام في شكل طيات زوجية طويلة تشبه الشريط والتي تكون بطنية في الموضع. يمكن العثور على استثناء ملحوظ في Myxiniformes ، حيث لجنس واحد ، نيوميكسين، سجلنا مبدئيًا لوجود الزعانف المزدوجة الجانبية. نيوميكسين يمتلك ثنايا مزدوجة من الجلد تقع مباشرة فوق فتحات الخياشيم [208-210]. لا تُستخدم طيات الجلد هذه للسباحة بل تستخدم كدعم عندما تستقر العينات على الركيزة [209]. علاوة على ذلك ، لأن هذه الهياكل تقع ظهريا على الفتحات الخيشومية ولأن نيوميكسين ليست قاعدية بالنسبة لأسماك الهاg الأخرى ، فمن غير المرجح أن تكون طيات الجلد المزدوجة هذه متماثلة مع الزعانف المزدوجة الجانبية الموجودة في أغناتان أخرى [49 ، 211] ، على الرغم من أن بعض ثيلودونتس لها أيضًا زعانف مقترنة يتم إدخالها ظهرًا في الفتحات الخيشومية [63] . وبالتالي ، باستثناء نيوميكسين، الزعانف المقترنة البطنية الجانبية تظهر مع الأناسبيدات ويمكن أيضًا العثور عليها في بعض الأسنان. لقد نوقش السؤال المتعلق بتماثل هذه الزعانف المزدوجة لسنوات عديدة. يرى بعض المؤلفين أن الزعانف المزدوجة الحقيقية يجب أن تكون مقيدة ومدعومة بحزام هيكلي داخلي وشعاعي زعنفة [47 ، 48]. الفرضية البديلة هي أن الزعانف المزدوجة تطورت أولاً كامتدادات جانبية للجسم ، وأن المشدات المزدوجة لم تظهر إلا لاحقًا خلال التاريخ التطوري للفقاريات القاعدية [109 ، 212]. شوبين وآخرون. [17] اقترح سيناريو تطوريًا حيث (1) ظهرت الزعانف المزدوجة لأول مرة على شكل توسعات بطنية جانبية ممتدة على طول جدار الجسم ، (2) ثم تم تعديل هذه التوسعات إلى زوائد صدرية أقصر أساسًا فقط ، (3) ولاحقًا ظهرت زعانف الحوض بين gnathostomes كمتناظرات متسلسلة للزعانف الصدرية. نجد الفرضية الأخيرة معقولة: لن يكون من المستغرب أن تشترك الزعانف المزدوجة وغير المزدوجة في تاريخ تطوري مماثل (الشكل 4) مع الأخذ في الاعتبار أوجه التشابه التشريحية والتنموية الملحوظة بين الزعانف المزدوجة وغير المزدوجة [41 ، 151 ، 213]. علاوة على ذلك ، بناءً على أنماط التعبير الجيني أثناء تطور الزعنفة في أسماك القرش وأسماك القرش ، تم اقتراح أن البرمجة الجينية المرتبطة بتطور الزعنفة المتوسطة قد أعيد نشرها لاحقًا إلى صفيحة الأديم المتوسط ​​الجانبية ، مما أدى إلى ازدواج الزعانف [6 ، 41]. دراسة سابقة ركزت على أنماط التعبير الجيني في السيفالكورديات قادت بالمثل Schubert et al. [214] لافتراض أن جزءًا من البرامج التنموية المتضمنة في نمو الذيل في الحبال القاعدية يمكن أن يكون قد تم اختياره نحو تطوير الزائدة المزدوجة في الفقاريات. بدلاً من ذلك ، يمكن القول أن زعانف الحوض ، وليس الزعانف الصدرية ، ظهرت أولاً [109] ، أو أن الزعانف المزدوجة تطورت عدة مرات بشكل مستقل خلال التاريخ التطوري للفقاريات [215].

سيناريو مفترض لتطور الزعانف المتوسطة والمزدوجة. تم تطوير كل من الزعانف المتوسطة والمزدوجة أولاً على شكل هياكل طويلة تشبه الشريط (أ) التي يتم تعديلها تدريجيًا إلى زعانف قصيرة القاعدة (ب). تؤدي الازدواجية التسلسلية لوحدات الزعانف إلى ظهور زعانف جديدة مثل زعانف الحوض أو الزعنفة الظهرية الثانية (ج). يؤدي الاختلاف أو الخيار المشترك لبعض وحدات الزعانف أيضًا إلى تطور زعانف جديدة ، مثل الزعنفة الدهنية في euteleosts أو الزعنفة الظهرية الشوكية لأكانثومورفس (د)

أما بالنسبة للزعانف المزدوجة القائمة على أساس قصير ، فيُعتقد أن الزعانف الصدرية الحقيقية قد ظهرت مع العظم العظمي ، على الرغم من أن pituriaspids تحتوي أيضًا على نوافذ صدرية ، مما يشير إلى وجود الزعانف الصدرية في هذه الأصناف أيضًا [216]. يتم دعم الزعانف الصدرية للعظم العظمي بواسطة عناصر هيكلية داخلية وهي تحت السيطرة العضلية: وبالتالي يمكن اعتبارها متجانسة مع الزعانف الصدرية من gnathostomes [11 ، 13 ، 15]. بالإضافة إلى ذلك ، تمتلك بعض أسنان الأسنان زعانف مقترنة عضلية ومتحركة في وضع صدري [11 ، 63 ، 217]. زعانف الحوض المدعومة بحزام غائبة في agnathans [18 ، 47 ، 190 ، 211] ولوحظت لأول مرة بين اللدائن [16 ، 18 ، 19]. لقد تم حل مشكلة الجلد الوراثي المضاد عند أساس تنوع الجناثوستوم في معظم دراسات علم الوراثة الحديثة [54-57 ، 59 ، 61] وكان يُعتقد أنها خالية من زعانف الحوض [65]. ومع ذلك ، Zhu et al. [18] مؤخرًا وصف حزام الحوض فيه Parayunnanolepis. بالإضافة إلى ذلك ، يضع تحليلنا الفائق Pseudopetalichthyida في اتجاه جذري إلى الأدمة الموضعية المضادة للنخاع ، مما يجعله أكثر ترتيب غناثوستوم قاعدي. تنتمي أكثر المواد المفصلية الكاذبة المحفوظة جيدًا إلى Pseudopetalichthys مشكلة أ، والتي من المعروف أنها تمتلك زعانف صدرية وحوضية [218]. هذا يشير إلى أن وجود زعانف الحوض من المحتمل أن يكون متعدد الأشكال في gnathostomes.

دليل على الوحدات التطورية الزعانف

استنادًا إلى تعيين شخصيات الزعانف على الشجرة الفائقة ، ترتبط بعض أزواج الزعانف بشكل متكرر ، إما من خلال أحداث الازدواج المنسقة أو من خلال الخسائر المنسقة ، والتي تتطابق مع الفرضيات التي تشكل معًا وحدات تطورية. هذا هو الحال بالنسبة للزعنفة الظهرية والشرجية حيث يرتبط وجود الزعنفة الشرجية الثانية بوجود الزعنفة الظهرية الثانية أو الثالثة. مابي وآخرون [39] اقترح أن الزعنفة الظهرية والشرجية مرتبطة من خلال وجود كل من وحدات تحديد الموضع والنمط. على الرغم من أن وحدات الزخرفة تشير إلى تطوير دعامات الهيكل الداخلي والخارجي [39 ، 40 ، 219] ، إلا أن تأثير وحدة الزخرفة يمكن أن يمتد إلى ارتشاف اليرقة المتوسطة الطية. بتعبير أدق ، أثناء نمو اليرقات السمكية ، توجد عمومًا طيات زعنفة ظهرية وبطنية متواصلة مع طية ذيلية [150 ، 151]. أثناء التطور ، يتم امتصاص هذه الطيات الزعانف إلا في الأماكن التي تتطور فيها الزعانف الظهرية والشرجية والذيلية [151]. هنا ، نفترض أن الآلية الكامنة وراء الازدواجية في منطقة عدم ارتشاف الزعنفة اليرقية يمكن أن تنعكس بشكل جيد جدًا على الظهر البطني ، مما يؤدي إلى ازدواجية منسقة للزعانف الظهرية والشرجية. يظهر هذا النمط أيضًا في أنماط الخسارة المنسقة. على سبيل المثال ، في الأكتينوبتيرجيانس ، تشير نتائج تحليلات المراسلات المتعددة إلى أنه يمكن تنسيق فقدان الزعانف الظهرية والشرجية والذيلية. وبالمثل ، تظهر النتائج أيضًا أنه يمكن تنسيق فقدان الزعانف الصدرية والحوض. لا يقتصر تنسيق خسائر الزعانف على الأكتينوبتيرجيانس: تظهر نتائج تحليلات المراسلات المتعددة للكوندريشثيان والساركوبتريجيان أيضًا خسائر منسقة في الزعانف المتوسطة. تم اقتراح دليل على الوحدة التطورية للزعانف الظهرية والشرجية للسمكة الرئوية ، في ضوء الملاحظات التي تشير ، في الأشكال السابقة ، إلى أن الزعانف الظهرية والشرجية تقدم مواضع مكافئة على طول محور الجسم الأمامي الخلفي ، وأن لديهم أشكالًا متشابهة ، لا سيما مع فيما يتعلق بدعامات الزعانف ، وأنها فقدت بشكل منسق في نهاية العصر الديفوني [220]. ومع ذلك ، من غير الواضح ما إذا كانت وحدة الزعانف الظهرية والشرجية المقترحة في Johanson et al. [220] تتضمن الزعنفة الظهرية الأمامية أو الزعنفة الظهرية الخلفية أو كلتا الزعنفة الظهرية. على مستوى السكان ، وجد أنه في القطب الشمالي شار (سالفلينوس ألبينوس) ، كان النمط التشريحي والتنموي للزعنفة الظهرية والشرجية متشابهين إلى حد كبير ، لكنه اختلف إلى حد كبير عن الزعنفة الذيلية: تم تفسير ذلك على أنه يدعم وحدات الزخرفة التي اقترحها مابي وآخرون. [39] للزعنفة الظهرية والشرجية [219 ، 221]. كما تم افتراض نموذج نمطي للزعنفة الذيلية [219]. على النقيض من ذلك ، في دراسة حديثة تركز على نمطية التباين في نوعين سيبرينيد ، أظهرنا دعمًا جيدًا للفرضية القائلة بأن الزعانف الظهرية والشرجية والذيلية شكلت وحدة متغيرة واحدة بما في ذلك السويقة الذيلية ، بينما شكلت الزعانف المزدوجة وحدة متغيرة أخرى [ 222]. نظرًا لأن النمطية هي مفهوم هرمي ، فإن فرضية النمط التطوري الجدير بالتحقيق هي أن نظام الزعنفة المتوسطة ككل يمكن أن يشكل وحدة واحدة ، ويمكن أن يشكل نظام الزعنفة المزدوجة وحدة مستقلة ثانية ، ويمكن أن تشكل الزعانف الظهرية والشرجية وحدة ثالثة متداخلة في وحدة الزعانف المتوسطة (الشكل 5). يمكن أن تساعد وحدات الزعانف المتوسطة والمزدوجة شبه المستقلة في تفسير سبب وجود الكثير من التباين في تكوينات الزعنفة المتوسطة في chondrichthyans ، مقارنة بالزعانف المزدوجة ، والتي لا تتأثر إلى حد كبير.

وحدات الزعانف المفترضة. تشكل الزعانف الصدرية والحوضية وحدة تطورية للزعانف المزدوجة والتي يمكن فصلها ، مما يؤدي إلى وحدات فردية للزعانف الصدرية والحوض. تشكل الزعانف الظهرية والشرجية وحدة زعنفة تطورية ثانية متداخلة داخل وحدة تطورية أكبر للزعانف المتوسطة

لقد أثبتنا أن التواجد المشترك لبعض مجموعات الزعانف ليس عشوائيًا. من بين هؤلاء ، تم العثور على الزعانف الصدرية والحوضية والظهرية والشرجية والذيلية على أنها غير مستقلة. يعكس هذا أكثر مجموعات الزعانف شيوعًا الموجودة في مجموعة البيانات حيث تحدث كل هذه الزعانف معًا ، وبشكل أكثر تحديدًا ، مجموعات الزعانف التي تتميز بمعظم أوامر الأكتينوبتيرجيان (الزعانف الظهرية والشرجية المفردة ، الزعنفة الذيلية ، الزعانف الصدرية والحوضية) و من معظم الطلبيات الغضروفية والساركوبترية (زعنفتان ظهريتان ، زعنفة شرجية واحدة ، زعنفة ذيلية ، زعانف صدرية وحوضية). عندما يركز التحليل على مجموعات الزعانف الفريدة ، فإن الزعانف الصدرية / الحوض فقط هي التي تظهر عدم الاستقلال. العلاقة القوية بين الزعانف الصدرية والحوضية متزامنة مع فرضيات أنها تشكل وحدة تطورية للزعانف المزدوجة.

كما تم العثور على علاقة بين الزعنفة الدهنية والزعنفة البطنية المتوسطة. تعتبر الزعنفة الدهنية حداثة تطورية بين الأصناف teleostean وقد تشكل أيضًا وحدة زعنفة جديدة [103 ، 110]. تطورت الزعنفة الدهنية مرتين على الأقل بشكل مستقل ، مرة داخل Otophysi ومرة ​​ثانية في Euteleostei [5 ، 103]. من المعروف أن نمو الزعنفة الدهنية يختلف بين أذني الأذنين و euteleosteans ، مما يدعم فرضية الأصول المستقلة المتعددة: في Characiformes ، تظهر الزعنفة الدهنية كناتج بعد ارتشاف كامل لعضلات اليرقات ، بينما في Salmoniformes ، تتطور كبقايا من طيات اليرقات [5]. أما بالنسبة للزعنفة البطنية المتوسطة ، فإن العلاقة الإيجابية مع الزعنفة الدهنية تنبع من عدد قليل من عائلات euteleostean التي تمتلك بالإضافة إلى الزعنفة الدهنية طية بدون شعاع أمام الزعنفة الشرجية والتي توصف غالبًا بأنها الزعنفة الدهنية البطنية (Retropinnidae) ، Stomiidae ، Paralepididae). ومع ذلك ، توجد أيضًا زعنفة بطنية مماثلة في عائلة واحدة على الأقل ، وهي Sundasalangidae (Clupeiformes) ، قبل ظهور الزعنفة الدهنية ، وكذلك في العائلات euteleostean التي لا تحتوي على زعانف دهنية (Phallostethidae ، Hypoptychidae). على عكس الزعنفة الدهنية التي كانت موضوع العديد من التحقيقات الحديثة [5 ، 103 ، 111 ، 147 ، 148] ، على حد علمنا ، لم يركز أي عمل على أصل أو تماثل ما يسمى بالزعنفة الدهنية البطنية. سيكون العمل التنموي والنسيجي ضروريًا لتحديد ما إذا كانت هذه الزعنفة البطنية المتوسطة متجانسة بين هذه الأصناف.

يتم دعم وحدة الزعنفة الظهرية الشرجية بشكل جيد بواسطة البيانات التنموية [40-42 ، 219 ، 221 ، 223]. كما تم الاستدلال عليه بناءً على أوجه التشابه في الموضع النسبي لهاتين الزعانف عبر الأنواع [39]. لأن وحدة تحديد المواقع التي استنتجها مابي وآخرون. [39] تم تحديده على نطاق تطوري كبير ، وهو مؤهل ليكون نموذجًا تطوريًا. هنا ، نقدم مزيدًا من الأدلة على الوحدة التطورية للزعنفة الظهرية الشرجية ، مع مؤشرات على أن تأثيرها يمتد أيضًا إلى الخسائر المنسقة والازدواجية لهذه الزعانف في الأنواع المختلفة.

يتم دعم التواجد المشترك للزعانف الصدرية والحوض بشكل جيد للغاية في تحليلاتنا. تدعم كل من دراسات علم الحفريات وعلم الأجنة فكرة أن زعانف الحوض يمكن أن تكون قد نشأت عن طريق تكرار وحدة الزعانف الصدرية [20 ، 21 ، 224 ، 225]. بناءً على هذه الفرضية ، يترتب على ذلك أنه من المتوقع حدوث التواجد المشترك لهاتين الزعانف. الاحتمال البديل هو أن وحدات الزعنفة الصدرية والحوض قد انفصلت وأصبحت وحدات مستقلة خلال التاريخ التطوري للأسماك [10 ، 20 ، 45 ، 46 ، 226]. كدليل على هذه الفرضية الأخيرة ، ذكر كوتس وكوهن [10] أنه لا يوجد مثال على أن الزوائد الحوضية هي نسخة مباشرة أو متماثلة متسلسلة من الزعانف الصدرية. بالإضافة إلى ذلك ، بعض الأقزام البدائية (على سبيل المثال ، Parayunnanolepis, Kathemacanthus, لوبوبسيروس, Brochoadmones, Cheirolepis) لها زعانف صدرية وحوضية مختلفة من الناحية التشريحية ومنفصلة موضعياً [109]. ومع ذلك ، يمكن للمرء أن يجادل في أن الزعانف المزدوجة تقدم أشكالًا متشابهة للغاية في حيوانات الخيمر (C. Riley و E.Grogan ، الاتصال الشخصي R. Cloutier ، الملاحظة الشخصية) وفي العديد من القوافل [188 ، 190]. علاوة على ذلك ، تطورت تصميمات الزعانف ثنائية الفصيلة بشكل متقارب في الزعانف الصدرية والحوضية في بعض الأصناف الغضروفية والساركوبتيجيان ، كما فعلت تصاميم الزعانف الأحادية في أشكال العظم [105]. بالنظر إلى أن الخسارة المستقلة للزعانف الصدرية أو الحوضية تحدث تقريبًا فقط في الأكتينوبتيرجيانس ، ربما يكون تفكك وحدة الزعانف المزدوجة سمة عامة لهذه المجموعة ، والتي تم الحصول عليها بشكل مستقل في أسماك القرش eugeneodontiform.


المنظورات المقارنة والتطور لعملية الانقسام في البرمائيات الذيل

يتضمن ترتيب Caudata حوالي 660 نوعًا ويعرض مجموعة متنوعة من السمات التنموية المهمة مثل نمط الانقسام وحجم البيض. ومع ذلك ، فإن عملية انشقاق البرمائيات الذيل لم يتم تحليلها أبدًا ضمن إطار نسبي. نستخدم البيانات المنشورة عن أجنة 36 نوعًا فيما يتعلق بخصائص ثلم الانقسام الثالث (خطي أو طولي أو متغير) وحجم فترة الانقسام المتزامن (حتى 3-4 انقسامات خلوية متزامنة في نصف الكرة الحيوانية أو سلسلة أطول بكثير من الانقسامات المتزامنة متبوعة بانتقال midblastula). العديد من الأنواع من العائلات المذنبة القاعدية Cryptobranchidae (Andrias davidianus و Cryptobranchus alleganiensis) و Hynobiidae (Onychodactylus japonicus) بالإضافة إلى العديد من ممثلي العائلات المشتقة Plethodontidae (Desmognathus fuscus و Ensatina eschscholtzii) الانقسام وفقدان التزامن في وقت مبكر مثل مرحلة 8 خلايا. على النقيض من ذلك ، فإن العديد من ممثلي العائلات المشتقة Ambystomatidae و Salamandridae لديهم أخاديد خطية للانقسام الثالث وفترة طويلة من الانقسامات المتزامنة. يُظهر تحليلنا لهذه الشخصيات الوراثية التي تم تعيينها على شجرة النشوء والتطور أن نمط الانقسام للبيض الكبير ، صفار البيض مع سلسلة قصيرة من الانقسامات المتزامنة هي سمة موروثة عن البرمائيات الذيل ، في حين أن البيانات المتعلقة بتوجيه أخاديد الانقسام الثالث تبدو غامضة فيما يتعلق نسالة. ومع ذلك ، فإن انتقال midblastula ، وهو سمة من سمات الأنواع النموذجية Ambystoma mexicanum (Caudata) و Xenopus laevis (Anura) ، ربما تطورت بشكل متقارب في هاتين الطريقتين البرمائيتين.


2.4: وجهات نظر حول شجرة النشوء والتطور - علم الأحياء

كيفية رسم شجرة النشوء والتطور
(باستخدام الاختلافات في التسلسل الجزيئي)

تستخدم شجرة النشوء والتطور البيانات للإشارة إلى ارتباط الأنواع المختلفة. تشرح صفحة الويب هذه كيفية بناء شجرة النشوء والتطور باستخدام الاختلافات في التسلسل الجزيئي (مثل الاختلافات في الأحماض الأمينية أو الاختلافات في النيوكليوتيدات).

تمثل الأرقام في الجدول أدناه الاختلافات الطفرية في جين معين. تشير الأرقام الأعلى إلى مزيد من الاختلافات الجينية بين نوعين. كلما طالت مدة عزل نوعين (أو نوعين فرعيين) ، زاد احتمال تراكم الاختلافات الطفرية.

1. حدد الأنواع الأكثر اختلافًا أو أسلافًا. هذا هو النوع الذي يحتوي على أكثر الاختلافات الطفرية من الأنواع الأخرى. في الرسم البياني أعلاه ، الأنواع ذات الاختلافات الطفرية الأكثر (أعلى الأرقام) هي الأنواع أ .

2. حدد الأنواع التالية الأكثر اختلافًا أو الأجداد ، النوع الذي يشترك في سلف مشترك مع الأنواع السابقة ( الأنواع أ ). للقيام بذلك ، انظر إلى الأنواع أ العمود وابحث عن الأنواع التي لديها أقل اختلافات طفرية ، وهي الأنواع ب مع 27.

3. ابدأ في رسم شجرة النشوء والتطور. يتم ذلك عادة عن طريق رسم خط بفروع يشير إلى سلف مشترك محتمل. يشير كسر (أو عقدة) الفرع إلى سلف مشترك ، ويشير الفرع نفسه إلى وجود نوع جديد. في شجرة النشوء والتطور ، لا يشير طول الخط بالضرورة إلى عمر أحد الأنواع ، بل يشير فقط إلى القرابة والنسب.

4. أضف الكائن الحي التالي. للقيام بذلك ، انظر إلى بيانات الكائن الحي الثاني ( الأنواع ب ) ، وابحث عن أكثر الكائنات الحية تشابهًا وراثيًا (لهذا الجين المحدد). من الطاولة، الأنواع ب قد يشترك في سلف مشترك مع الأنواع ج (13 الاختلافات).

5. أضف الكائن الحي التالي. أنظر إلى الأنواع ج صف وعمود ، ابحث عن الكائن الأكثر تشابهًا وراثيًا ، وهو الأنواع د (3 اختلافات).

6. إضافة الكائنات الحية المتبقية. انظر الى الأنواع د ، لا يزال أقل عدد هو "3" من الاختلافات الطفرة مع الأنواع ج . ما قد يشير هذا هو أن الأنواع د يشترك مع سلف مشترك الأنواع ج ، ولكن ليس مع الأنواع المتبقية ( الأنواع ه و الأنواع F ). انظر الى الأنواع ه و الأنواع F البيانات، الأنواع ه مشابه جدًا لـ الأنواع F ، و الأنواع ه مشابه ل الأنواع ج . هذا يشير إلى أن الأنواع ه سلف مشترك مع الأنواع ج ، ليس الأنواع د . الأنواع F ثم يشترك مع سلف مشترك الأنواع ه .

7. تحقق للتأكد من أن شجرة النشوء والتطور تطابق البيانات الواردة في الجدول.


2.4: وجهات نظر حول شجرة النشوء والتطور - علم الأحياء

قراءة الأشجار: مراجعة سريعة

تمثل السلالة ، أو الشجرة التطورية ، العلاقات التطورية بين مجموعة من الكائنات الحية أو مجموعات من الكائنات الحية ، تسمى التصنيف (المفرد: الأصناف). تمثل أطراف الشجرة مجموعات من الأصناف المنحدرة (غالبًا أنواع) وتمثل العقد الموجودة على الشجرة الأسلاف المشتركة لهؤلاء المتحدرين. يُطلق على سليلان ينفصلان عن نفس العقدة مجموعات شقيقة. في الشجرة أدناه ، النوعان A و B هما مجموعتان شقيقتان & # 151 هما أقرب الأقارب لبعضهما البعض.

تتضمن العديد من الأنساب أيضًا مجموعة خارجية & # 151 تصنيفًا خارج مجموعة المصالح. يرتبط جميع أعضاء المجموعة المعنية ارتباطًا وثيقًا ببعضهم البعض أكثر من ارتباطهم بالمجموعة الخارجية. ومن ثم ، فإن المجموعة الخارجية تنبع من قاعدة الشجرة. يمكن أن تمنحك المجموعة الخارجية فكرة عن مكان سقوط المجموعة الرئيسية من الكائنات الحية على شجرة الحياة الأكبر. كما أنه مفيد عند بناء الأشجار التطورية.

للأغراض العامة ، ليس كثيرًا. يستخدم هذا الموقع ، جنبًا إلى جنب مع العديد من علماء الأحياء ، هذه المصطلحات بالتبادل & # 151 تعني جميعها أساسًا بنية شجرة تمثل العلاقات التطورية داخل مجموعة من الكائنات الحية. سيخبرك السياق الذي يتم فيه استخدام المصطلح بمزيد من التفاصيل حول التمثيل (على سبيل المثال ، ما إذا كانت أطوال فروع الشجرة لا تمثل شيئًا على الإطلاق ، أو الاختلافات الجينية ، أو الوقت ما إذا كان التطور يمثل فرضية أعيد بناؤها حول التاريخ أو الكائنات الحية أو سجل هذا التاريخ وما إلى ذلك) ومع ذلك ، فإن بعض علماء الأحياء يستخدمون هذه الكلمات بطرق أكثر تحديدًا. بالنسبة لبعض علماء الأحياء ، فإن استخدام مصطلح "cladogram" يؤكد على أن الرسم البياني يمثل فرضية حول التاريخ التطوري الفعلي للمجموعة ، بينما "الأنساب" تمثل التاريخ التطوري الحقيقي. بالنسبة لعلماء الأحياء الآخرين ، يشير مصطلح "cladogram" إلى أن أطوال الفروع في المخطط تعسفي ، بينما في "تاريخ التطور" ، تشير أطوال الفروع إلى مقدار تغير الشخصية. تُستخدم الكلمات "phylogram" و "dendrogram" أيضًا في بعض الأحيان للإشارة إلى نفس النوع من الأشياء مع اختلافات طفيفة.هذه الاختلافات في المفردات دقيقة ولا يتم استخدامها باستمرار داخل المجتمع البيولوجي. لأغراضنا هنا ، فإن الأشياء المهمة التي يجب تذكرها هي أن الكائنات الحية مرتبطة وأنه يمكننا تمثيل تلك العلاقات (وفرضياتنا عنها) مع هياكل الأشجار.

الأشجار التطورية تصور الكتل. كليد هو مجموعة من الكائنات الحية التي تشمل سلف و الكل أحفاد هذا الجد. يمكنك التفكير في الكليد كفرع على شجرة الحياة. يتم عرض بعض الأمثلة على الكليات على الشجرة أدناه.


2.4: وجهات نظر حول شجرة النشوء والتطور - علم الأحياء

استخدام الأشجار في التصنيف

    أحدهما له تاريخ أطول من الآخر. ربما عاش الممثلون الأوائل لعائلة القطط Felidae منذ حوالي 30 مليون سنة ، في حين أن بساتين الفاكهة الأولى ربما عاشت منذ أكثر من 100 مليون سنة.

تهجين بساتين الفاكهة من هذين النوعين المختلفين. . لكن القطط من هذين النوعين المختلفين لا تفعل ذلك.
ليليا كاتليا فيليس النمر

لا يوجد سبب للاعتقاد بأن أي مجموعتين متماثلتين في الترتيب يمكن مقارنتهما ، ومن خلال الإشارة إلى أنهما كذلك ، فإن نظام Linnaean مضلل. لذلك يبدو أن هناك العديد من الأسباب الوجيهة للتحول إلى تصنيف النشوء والتطور. ومع ذلك ، فقد تم تسمية الكائنات الحية باستخدام نظام Linnaean لمئات السنين. كيف يقوم علماء الأحياء بالانتقال إلى تصنيف النشوء والتطور؟

التحول إلى تصنيف النشوء والتطور

يتعامل علماء الأحياء مع تصنيف النشوء والتطور من خلال تقليل التركيز على الرتب وإعادة تعيين الأسماء بحيث يتم تطبيقها فقط على الكليات. هذا يعني أن استخدامك للأسماء البيولوجية لا يجب أن يتغير كثيرًا. في كثير من الحالات ، تكون أسماء Linnaean جيدة تمامًا في نظام النشوء والتطور. على سبيل المثال ، تُستخدم Aves ، وهي فئة الطيور في نظام Linnaean ، أيضًا كاسم للتطور ، حيث تشكل الطيور كليدًا (يمينًا).


شاهد الفيديو: كوكل بالذكاء الصناعي تساعد على تبريد المدن بزراعة الاشجار (يوليو 2022).


تعليقات:

  1. Kioshi

    بيننا ، وجدت إجابة سؤالك في google.com

  2. Kubas

    أحسنت ، الجواب ممتاز.



اكتب رسالة