معلومة

16.4: حمض الأبسيسيك - علم الأحياء

16.4: حمض الأبسيسيك - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم

  • تحديد مواقع تخليق ونقل وتصرفات حمض الأبسيسيك.
  • صف كيف يتفاعل ABA مع الهرمونات النباتية الأخرى.

هرمون النبات حمض الأبسيسيك (ABA) كان يُعتقد أنه مسؤول عن الانسحاب ؛ ومع ذلك ، هذا معروف الآن أنه غير صحيح. بدلاً من ذلك ، تتراكم ABA كاستجابة للظروف البيئية المجهدة ، مثل الجفاف أو درجات الحرارة الباردة أو أطوال النهار القصيرة. على عكس الحيوانات ، لا يمكن للنباتات الهروب من الظروف الضارة المحتملة مثل الجفاف والتجميد والتعرض للمياه المالحة أو التربة المملحة ، وتلعب ABA في التوسط في تكيفات النبات مع الإجهاد. حمض الأبسيسيك (الشكل ( PageIndex {1} )) يشبه زياكسانثين الكاروتين (الشكل ( PageIndex {2} )) ، والذي يتم تصنيعه منه في النهاية. يتم إنتاجه في الأوراق والجذور الناضجة وينتقل عبر أنسجة الأوعية الدموية.

الحفاظ على السكون

نضوج البذور وتثبيط الإنبات

البذور ليست فقط عوامل مهمة للتكاثر والتشتت ، ولكنها ضرورية أيضًا لبقاء النباتات السنوية والنباتات كل سنتين. تموت كاسيات البذور بعد الإزهار واكتمال تكوين البذور. حمض الأبسيسيك ضروري لنضج البذور ويفرض أيضًا فترة سكون البذور ، عن طريق منع الإنبات وتعزيز تخليق بروتينات التخزين. من المهم ألا تنبت البذور قبل الأوان خلال الظروف المعتدلة غير المعتادة قبل بداية الشتاء أو موسم الجفاف. عندما ينهار الهرمون تدريجيًا خلال فصل الشتاء ، يتم إطلاق البذرة من السكون وتنبت عندما تكون الظروف مواتية في الربيع. كما تمت مناقشته في فصل الاستجابات البيئية ، غالبًا ما تكون هناك حاجة أيضًا إلى إشارات بيئية أخرى مثل التعرض لفترة البرد أو الضوء أو الماء حتى يحدث الإنبات.

ومن المثير للاهتمام أن أنواع المنغروف مع إنبات ولود، مما يعني أن البذور تنبت بينما لا تزال مرتبطة بالنبات الأم قد خفضت مستويات ABA أثناء تكوين الجنين ، مما يوفر مزيدًا من الأدلة على دور ABA في الحفاظ على سبات البذور (Farnsworth and Farrant 1998، آم ج. بوت.). تتكيف أشجار المانغروف هذه لإسقاط البذور النابتة في المياه المحيطة لتنتشر (الشكل ( PageIndex {3} )).

برعم السكون

تأثير آخر لـ ABA هو تعزيز تنمية براعم الشتاء ؛ يتوسط تحويل النسيج الإنشائي القمي إلى برعم خامد. يتم تحويل الأوراق النامية حديثًا التي تنمو فوق النسيج الإنشائي إلى حراشف براعم قاسية تلتف حول النسيج الإنشائي وتحميها من التلف الميكانيكي والجفاف خلال فصل الشتاء. يعمل حمض الأبسيسيك في المهد أيضًا على فرض السكون ، لذلك إذا حدثت موجة دافئة بشكل غير معتاد قبل انتهاء فصل الشتاء ، فلن تنبت البراعم قبل الأوان. فقط بعد فترة طويلة من البرد أو أيام الربيع المطولة (الضوئية) سيتم رفع سكون البراعم.

الاستجابة للإجهاد المائي

إغلاق الفم

ينظم حمض الأبسيسيك أيضًا الاستجابة قصيرة المدى للجفاف. تذكر أن الثغور عبارة عن مسام في الورقة ومحاطة بزوج من الخلايا الحامية. يُفقد الكثير من الماء الذي يمتصه النبات لأن بخار الماء موجود في الثغور. يؤدي انخفاض رطوبة التربة إلى زيادة في ABA ، مما يؤدي إلى إغلاق الثغور ، مما يقلل من فقد الماء. لاحظ أن إغلاق الفم يمنع أيضًا تبادل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون ، وهو أمر ضروري لعملية التمثيل الضوئي الفعالة (انظر التنفس الضوئي ومسارات التركيب النباتي). تحدث الاستجابة لحمض الأبسيسيك حتى في حالة وجود ضوء أزرق؛ أي أن الإشارة من الجفاف عبر ABA تلغي الإشارة من الضوء الأزرق لفتح الثغور. انظر النقل لمزيد من التفاصيل حول فتح وإغلاق الفم.

حماية الخلايا من الجفاف

يعمل حمض الأبسيسيك على التعبير عن الجينات التي تشفر البروتينات التي تحمي الخلايا - في البذور وكذلك في الأنسجة النباتية - من التلف عندما تصبح مجففة.

التفاعلات مع الهرمونات الأخرى

على المستوى الخلوي ، يمنع حمض الأبسيسيك كلا من انقسام الخلايا وتمددها. غالبًا ما يعارض التأثيرات المحفزة للنمو للأوكسين وحمض الجبريليك. على سبيل المثال ، يمنع حمض الأبسيسيك استطالة الساق على الأرجح من خلال تأثيره المثبط على حمض الجبريليك. ومع ذلك ، في الحفاظ على الهيمنة القمية ، تتآزر ABA مع auxin. ينتقل حمض الأبسيسيك من الجذور إلى الساق (عكس تدفق الأوكسين) ويثبط نمو البراعم الإبطية. والنتيجة هي تثبيط التفرع (الحفاظ على الهيمنة القمية).


حمض الأبسيسيك

7.2.3. المسار التأكسدي لتقويض ABA

يحدث تحويل ABA إلى PA عبر وسيط ، 8′-OH-ABA ، وهو غير مستقر ويعاد ترتيبه إلى PA. يعد التفاعل المحفز بواسطة ABA-8′-hydroxylase ، والذي يتم التعبير عنه بمعدلات عالية في الأنسجة المختلفة التي تتعافى من الإجهاد المائي ، خطوة تنظيمية رئيسية في توازن ABA. تعتبر خلايا الذرة في المزرعة المعلقة نظامًا جيدًا لدراسة استقلاب ABA. لا تحتوي هذه الخلايا على PA داخلية المنشأ ، ولكن ، كما ذكرنا سابقًا ، تقوم بتجميع PA عند إضافة ABA ولا تتراكم αβα-GE علاوة على ذلك ، يمكن قياس PA بسهولة لأنه ينتشر في وسط الثقافة ويمكن جمع العينات من أجل التحليلات. باستخدام مثل هذا النظام ، فقد ثبت أن PA يتم تصنيعه بسرعة عند إضافة ABA وأن هذا التوليف يتم حظره إذا تمت معالجة الخلايا مسبقًا باستخدام مثبطات النسخ أو تخليق البروتين ، أو كورديسيبين أو سيكلو هكسيميد ، على التوالي. تشير هذه البيانات إلى أن الجين المشفر ABA-8′-hydroxylase مستحث من جديد والمحفز هو ABA. تشرح هذه الملاحظات تراكم PA في الأوراق المجهدة بالماء المشار إليها في القسم الفرعي السابق. كما أنها توفر حالة موازية لتلك الخاصة بأوكسيديز السيتوكينين ، وهو الإنزيم الرئيسي المسؤول عن الانهيار التقويضي للزيتين الداخلي وإيزوبنتنيل الأدينين ، والذي يحدث أيضًا بواسطة ركائزه (انظر الفصل 8).

ABA-8′-hydroxylase هو السيتوكروم P450 أحادي أوكسيجيناز. يجب أن نتذكر أن الإنزيمات في المرحلة 2 من التخليق الحيوي GA هي أيضًا السيتوكروم 450 أحادي الأكسجين. السيتوكروم P450 monooxygenases هي عائلة كبيرة من الإنزيمات التي تشارك في العديد من مسارات التمثيل الغذائي في النباتات. كما أنها تلعب دورًا مهمًا في إزالة السموم من مواد الأليلوباثيك ومبيدات الأعشاب (انظر الفصل 6). وهي عبارة عن بروتينات غشائية متكاملة من الشبكة الإندوبلازمية التي تستخدم الأكسجين الجزيئي ، وتتطلب اختزال السيتوكروم 450 المعتمد على NADPH و NADPH للنشاط ، ويتم تثبيطها بواسطة CO. يمكن عكس هذا التثبيط بواسطة الضوء الأزرق. كما يتم تثبيطها ، بشكل غير محدد ، عن طريق مثبطات النمو من نوع tetcyclasis و triazole. في حالة ABA-8′-hydroxylase ، يؤدي استخدام tetcyclasis إلى تثبيط تخليق PA بينما يتراكم ABA و αβα-GE. محاولات تنقية واستنساخ الجين لـ ABA- 8′-hydroxylase جارية.

نظائر ABA الاصطناعية ، والتي يتم تغييرها في 8′-OH وبالتالي فهي محصنة ضد هجوم ABA-8′-hydroxylase ، تكون أكثر استقرارًا في أنسجة النبات تحت ظروف الإجهاد. قد تظهر أيضًا مستوى نشاط بيولوجي أعلى من ABA في المقايسات الحيوية.

مصير مركبات مثل αβα-GE و DPA و DPA-GS ، والتي يبدو أنها المنتجات النهائية لعملية التمثيل الغذائي لـ ABA ، وكذلك أيضًا ج25 ينطلق الأبوالديهايد من الانقسام التأكسدي لـ ق 40 الايبوكسي زانثوفيل ، غير معروف. على الأرجح ، يتم تفكيكها بواسطة العديد من إنزيمات الأكسدة الشحمية والبيروكسيدات في الخلية.


المقدمة

تحتاج النباتات ، ككائنات لاطئة ، إلى التكيف مع التغيرات في بيئتها من أجل البقاء والتطور والتكاثر. كمصدر للطاقة ، يعد الضوء أحد أهم العوامل البيئية التي تحدد إنتاجية النبات. تُستخدم الطاقة الشمسية في عملية التمثيل الضوئي لإنتاج الكربوهيدرات التي تحرك استقلاب النبات وإنتاج اللبنات الأساسية التي تدعم نمو النبات. يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى الورقة من خلال الثغور ، والتي تعد أيضًا المواقع الرئيسية لفقدان الماء. يجب إيجاد توازن دقيق في التحكم في فتحة الفم للحد من فقد الماء مع الحفاظ على إنتاج الكربون الضوئي. نتيجة لذلك ، ترتبط المسارات التنظيمية التي تستجيب لظروف الإضاءة وتوافر المياه ومعدل إنتاج الكربوهيدرات واستخدامها ارتباطًا وثيقًا. يتم دمج الإشارات المشتقة من الضوء والكربوهيدرات وهرمون حمض الأبسيسيك النباتي المرتبط بالإجهاد المائي (ABA) ، والذي يتحكم في إغلاق الفم واستقلاب التخزين ، لتحقيق هذه النتيجة المتوازنة. وبالتالي ، ليس من الواضح دائمًا إلى أي مدى تكون مكونات الإشارة والهيئات التنظيمية خاصة بمسار استجابة واحد أو مشتركة بين المسارات. على نحو متزايد ، يشار إلى هذه التفاعلات باسم "الحديث المتبادل" بين مسارات الإشارات أو يتم تعريفها على أنها شبكات إشارات (Gibson 2000 Brocard-Gifford، Lynch & Finkelstein 2003). جزء كبير من ناتج شبكات الإشارات هذه عبارة عن تغييرات في التعبير الجيني والتي يمكن فهمها بشكل متزايد من حيث مسارات الإشارات المختلفة التي تلتقي معًا في مروجي الجينات الفردية. تصف هذه المراجعة التفاعلات بين مسارات الإشارات الثلاثة وكيف تتحكم في التعبير الجيني على المستوى الجزيئي. ينصب تركيزها الرئيسي على التفاعل بين مسارات الاستجابة التي يتوسطها السكر وهرمون النبات ABA. تمت مناقشة استشعار السكر والإشارات بشكل عام في العديد من المراجعات الممتازة (Smeekens 2000 Rolland، Moore & Sheen 2002 Rook & Bevan 2003).


شاهد الفيديو: الثاني عشر علمي الأحياء استجابة النباتات للمنبهات 5 (قد 2022).


تعليقات:

  1. Cearnach

    انت لست على حق. أنا متأكد. أدعوك للمناقشة. اكتب في رئيس الوزراء ، سوف نتواصل.

  2. Thorley

    برافو ، هذه الفكرة الجيدة ضرورية فقط بالمناسبة

  3. Dartagnan

    هذا ما احتاجه. شكرا لك على المساعدة في هذا الأمر.

  4. Everhart

    إنها شرطية منتظمة



اكتب رسالة